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03. Propiedades de la membrana en reposo

El potencial de membrana es la diferencia de potencial eléctrico (voltaje) entre el interior negativo y el exterior positivo, que existe a través de la membrana plasmática de una célula excitable en condiciones de reposo.

Para medir el potencial de membrana de reposo, se inserta el extremo de un microeléctrodo de registro en el interior de la neurona y se coloca el electrodo de referencia en el líquido extracelular. Se conectan los electrodos a un voltímetro que mide la diferencia en la carga a través de la membrana plasmática (en la siguiente figura el interior es -70 mV negativo).

El potencial de membrana depende de dos factores:
  • el gradiente de concentración, y
  • el gradiente eléctrico
Gradiente electroquímico = gradiente de concentración + gradiente eléctrico.
La ecuación de Nernst describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración.

El potencial de membrana que se opone a la difusión neta de un ión se denomina potencial de Nernst para ese ión.

Siendo:

  • E = diferencia de potencial en equilibrio (mV)
  • R = constante de los gases ideales (8,3 J)
  • T = temperatura en grados kelvin
  • Z = carga eléctrica del ión
  • F = constante de faraday (96.500)
E(mV) = ±61 log
[ext][int]

La ecuación de Goldman se usa para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes.

El potencial de difusión depende de:

  • la polaridad de la carga eléctrica de cada ión
  • la permeabilidad de la membrana
  • las concentraciones en interior y exterior de la membrana
En condiciones fisiológicas:
Los iones Na⁺, K⁺ y Cl⁻ son los iones más importantes que participan en la generación de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares.

El grado de importancia de cada uno de los iones es proporcional a la permeabilidad de la membrana a ese ión particular.

La permeabilidad de la membrana al K > Cl > Na, por lo que su contribución al potencial de membrana es distinta.

El mayor factor responsable del potencial de membrana es el potencial de difusión del potasio (existe mayor permeabilidad al potasio que al sodio).

El potencial de la membrana en reposo (PMR) es aquel potencial eléctrico que se registra cuando la célula no está excitada y se establece en función de:

  • Potenciales de difusión iónicos
  • Permeabilidad de la membrana: canales de fuga de K⁺/Na⁺ más permeables al K⁺ (100 veces más). Por ello el PMR es similar al del K⁺
  • Naturaleza electrógena de la bomba sodio-potasio (Na⁺/K⁺) [aprox. -4mV extra].
El PMR es negativo:
  • -25 mV en glóbulos rojos
  • -70 mV en neuronas
  • -100 mV en fibra muscular
Un factor importante que contribuye al PMR con el interior negativo de una célula es la distribución desigual de iones en el LCR y el citosol. El LCR es rico en iones Na⁺ y Cl⁻, y el citosol es rico en iones K⁺ y aniones como fosfatos en ATP y aminoácidos en proteínas. Dado que la membrana plasmática tiene más canales pasivos al K⁺ que canales pasivos al Na⁺, la cantidad de iones K⁺ que abandona la célula es mayor que la cantidad de iones Na⁺ que entra en ella. A medida que más iones K⁺ abandonan la célula, el interior de la membrana se torna cada vez más negativo y el exterior de la membrana cada vez más positivo. La incapacidad de la mayoría de los aniones para abandonar la célula también contribuye a la negatividad del PMR. Estos aniones atrapados no pueden seguir al K⁺ fuera de la célula porque están unidos a moléculas no difusibles, como ATP y proteínas grandes. La actividad de las ATPasas Na⁺/K⁺ es otro factor que contribuye al PMR. La ATPasa Na⁺/K⁺ expulsa 3 iones N⁺ por cada 2 iones K⁺ importados. Dado que la ATPasa Na⁺K⁺ extrae más cargas positivas de la célula que las que lleva a su interior, es electrogénica y ayuda a establecer el PMR con el interior negativo.

El PMR está determinado por 3 factores:

  1. la distribución desigual de los iones en el LEC y el citosol,
  2. la incapacidad de la mayoría de los aniones para abandonar la célula, y
  3. la naturaleza electrogénica de las ATPasas Na⁺/K⁺
¿Qué factores contribuyen a la negativización del interior de la célula?
  • La salida de K al EEC (por la mayor permeabilidad de la membrana a este ion y de su mayor concentración en EIC)
  • La mayor parte de iones de carga negativa que se encuentran en el interior de la célula no pueden abandonarla. No pueden seguir al K ya que están adheridos a una proteína.
  • La bomba sodio-potasio regula también este proceso.

Canales dependientes de voltaje

Los canales pasivos alternan al azar abierto/cerrado. Son más permeables y abundantes para el K que para el Na.

Los canales por voltaje se abren en respuesta a un cambio en el potencial de membrana. Participan en la generación del PA.

Los canales por ligandos se abren y se cierran en respuesta a estímulos químicos específicos (por NT, hormonas, iones, ...). Por ejemplo, Ach abre canales que permiten la difusión hacia el interior celular de Na y Ca, y hacia fuera de K.

Los canales accionados mecánicamente se abren o cierran por respuesta mecánica. Por ejemplo, receptores auditivos o del tacto.

En muchas células el PMR sufre modificaciones transitorias debido al flujo de iones a través de la membrana.

La disminución del potencial de membrana (interior menos negativo) se denomina despolarización, y su aumento hiperpolarización.

La mayor parte de los potenciales graduados se producen en las dendritas y en el cuerpo celular (de color azul en la figura).

Durante un potencial graduado hiperpolarizante, la polaridad de la membrana se vuelve más negativa que durante el estado de reposo. Durante un potencial graduado despolarizante, la polaridad de la membrana se vuelve menos negativa que durante el estado de reposo.

La célula excitable es aquélla capaz de variar su potencial de membrana.

Todas las células tienen PMR pero sólo unas pocas son excitables.

Son células excitables las neuronas y las células musculares. Éstas son capaces de generar un potencial de acción.

Resumen

 Proceso de transporteDescripción Sustancias transportadoras 
Ósmosis Movimiento de las moléculas de agua a través de una membrana permeable selectiva desde un área donde la concentración de H2O es mayor a una zona donde es menor. Solvente: agua en los seres vivos. 
Difusión Mezcla aleatoria de moléculas o iones debida a su energía cinética. En la difusión neta una sustancia se mueve desde el punto donde es menor su gradiente de concentración hasta alcanzar el equilibrio.  
Difusión a través de la bicapa lipídicaDifusión pasiva de una sustancia a través de la bicapa lipídica de la membrana plasmática. Solutos hidrófobos no polares: oxígeno, dióxido de carbono y nitrógeno; ácidos grasos, esteroides y vitaminas liposolubles, glicerol, moléculas pequeñas de alcohol; amoníaco.
Difusión a través de los canales de la membranaDifusión pasiva de una sustancia en sentido descendente, en virtud de su gradiente electroquímico, a través de los canales que atraviesan la bicapa lipídica; algunos canales se hallan abiertos todo el tiempo, mientras que otros se abren al tiempo que otros tienen compuertas. Solutos inorgánicos pequeños, principalmente iones: K⁺, Cl⁻, Na⁺ y Ca²⁺. 
Difusión facilitada El transporte pasivo mediado de una sustancia hacia el área donde su gradiente de concentración es menor por intermediación de las proteínas transmembrana que actúan como transportadores; la velocidad máxima de difusión está limitada por el número de transportadores disponibles. Solutos polares o cargados: glucosa, fructosa, galactosa, urea y algunas vitaminas. 
Transporte activo Transporte mediado en el cual la célula consume energía para movilizar una sustancia a través de la membrana en contra de su gradiente de concentración por medio de las proteínas transmembrana que actúan como transportadores; la velocidad de difusión máxima se encuentra limitada por el número de transportadores disponibles. Solutos polares o cargados. 
Transporte activo primario Transporte de una sustancia a través de la membrana en contra de su gradiente de concentración por acción de una bomba; las proteínas transmembrana utilizan la energía que les proporciona el ATP. Na⁺, K⁺, Ca²⁺, H⁺, I⁻, Cl⁻ y otros iones. 
Transporte activo secundario Por acción de un contransportador a través de la membrana con el uso de energía aportada por el gradiente de concentración de Na⁺ o H⁺ que se mantiene gracias al funcionamiento de las bombas de transporte activo. Los contratransportadores mueven el Na⁺ (o H⁺) y otras sustancias en la misma dirección para cruzar la membrana. Contratransportadores: Ca²⁺, H⁺, fuera de las células; unitransportadores: glucosa, aminoácidos en el interior de las células. 
Transporte vesicular Movimiento de las sustancias hacia afuera y adentro de las células en una vesícula que se desprende de la membrana plasmática; requiere la energía que aporta el ATP. 
EndocitrosisMovimiento de las sustancias dentro de la célula en vesículas.  
Endocitrosis mediada por receptores Complejos ligando-receptor activan el revestimiento de clatrina, el cual forma una vesícula que contiene los ligandos. Ligandos: transferina, lipoproteínas de baja densidad (LBD); algunas vitaminas, ciertas hormonas y anticuerpos. 
Fagocitosis Ingestión celular; el movimiento de una partícula sólida dentro de la célula después de que los seudópodos la engullen para formar un fagosoma. Bacterias, virus y células envejecidas o muertas. 
Pinocitosis Absorción celular; movimiento del líquido extracelular al interior de la célula por invaginación en la membrana plasmática forma una vesícula pinocitótica.Solutos en el líquido extracelular. 
Exocitosis Movilización de sustancias fuera de la célula en vesículas secretoras que se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido en el líquido extracelular. Neurotransmisores, hormonas y enzimas digestivas.