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14. Los aparatos reproductores

Los órganos reproductores masculinos y femeninos trabajan juntos para producir la descendencia. Además, los órganos reproductores femeninos ayudan a mantener el crecimiento del embrión y el feto.

La reproducción sexual es el proceso por el cual los organismos producen descendencia, por medio de células germinales llamadas gametos.

Luego de que el gameto masculino (espermatozoide) se une al gameto femenino (ovocito secundario u ovocito II) (fenómeno llamado fecundación), la célula resultante contiene un juego de cromosomas de cada progenitor. Los hombres y las mujeres tienen órganos reproductores anatómicamente distintos que se encuentran adaptados para producir gametos, permitir la fecundación y, en las mujeres, mantener el crecimiento del embrión y el feto.

Los órganos reproductores masculinos y femeninos pueden agruparse según su función. Las gónadas (testículos en el hombre y ovarios en la mujer) producen gametos y secretan hormonas sexuales. Diferentes conductos se encargan del almacenamiento y transporte de gametos, y las glándulas sexuales accesorias producen sustancias que protegen los gametos y facilitan su movimiento. Finalmente, las estructuras de sostén, como el pene y el útero, ayudan en la liberación y el encuentro de los gametos.

La ginecología es la especialidad que se ocupa del diagnóstico y tratamiento de las alteraciones del aparato reproductor femenino. La urología es el estudio del aparato urinario. Los urólogos también diagnostican y tratan enfermedades y trastornos del aparato reproductor masculino. Y la rama de la medicina que se dedica específicamente al tratamiento de trastornos como esterilidad y disfunción sexual masculinas es la andrología.

Aparato reproductor masculino

Los órganos que componen el aparato reproductor masculino son los testículos, un sistema de conductos (que incluye el epidídimo, el conducto deferente, los conductos eyaculadores y la uretra), glándulas sexuales accesorias (las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales) y varias estructuras de sostén, como el escroto y el pene (siguiente figura). Los testículos (gónadas masculinas) producen espermatozoides y secretan hormonas. El sistema de conductos transporta y almacena los espermatozoides, participa en su maduración y los conduce al exterior. El semen contiene espermatozoides y secreciones provistas por las glándulas sexuales accesorias. Las estructuras de sostén tienen varias funciones. El pene libera los espermatozoides dentro del aparato reproductor femenino, y el escroto sostiene los testículos.

La siguiente figura muestra los órganos reproductores masculinos y estructuras circundantes. Los órganos reproductores están adaptados para producir nuevos individuos y transmitir el material genético de una generación a la siguiente.

Escroto

El escroto (bolsa), la estructura de sostén para los testículos, está compuesta por piel laxa y la fascia superficial que cuelga de la raíz (porción fija) del pene. Exteriormente, el escroto se ve como una única bolsa de piel separada en dos porciones laterales por un surco medio llamado rafe. En su interior, el septo o tabique escrotal divide al escroto en dos sacos, cada uno con un testículo. El tabique está formado por una fascia superficial y tejido muscular, el músculo dartos, que se compone de haces de fibras musculares lisas. El músculo dartos también se encuentra en el tejido subcutáneo del escroto. Asociado con cada testículo se encuentra el músculo cremáster (suspensor), una pequeña banda de músculo esquelético que es una continuación del músculo oblicuo interno del abdomen, que desciende a través del cordón espermático y rodea los testículos.

La localización del escroto y la contracción de sus fibras musculares regulan la temperatura de los testículos. La producción normal de espermatozoides requiere una temperatura alrededor de 2-3°C por debajo de la temperatura corporal central que dentro del escroto es más baja, ya que éste se encuentra fuera de la cavidad pelviana. En respuesta a las bajas temperaturas, los músculos cremáster y dartos se contraen. La contracción del músculo cremáster acerca los testículos al cuerpo, donde pueden absorber el calor corporal. La contracción del músculo dartos produce tensión en el escroto (de apariencia arrugada), y esto reduce la pérdida de calor. La exposición al calor produce los fenómenos inversos.

La siguiente figura muestra el escroto, estructura de sostén de los testículos. El escroto está formado por piel laxa y una capa subcutánea subyacente y sostiene los testículos.


Testículos

Los testículos son glándulas pares ovales ubicadas en el escroto, que miden 5 cm de largo y 2,5 cm de diámetro. Cada testículo tiene un peso de 10−15 gramos. Los testículos se desarrollan cerca de los riñones, en la porción posterior del abdomen y comienzan a descender hacia el escroto, a través de los conductos inguinales (pasajes en la pared abdominal inferior) durante la segunda mitad del séptimo mes del desarrollo fetal.

Una serosa llamada túnica vaginal, que deriva del peritoneo y se forma durante el descenso de los testículos los cubre parcialmente. La acumulación de líquido seroso dentro de la túnica vaginal produce hidrocele, que puede ser causada por la lesión de los testículos o la inflamación del epidídimo.

Habitualmente, no requiere ningún tratamiento. Por dentro de la túnica vaginal se encuentra una cápsula fibrosa blanca compuesta por tejido conectivo denso irregular; la túnica albugínea; se extiende hacia el interior, formando tabiques que dividen el testículo en una serie de compartimentos internos, los lóbulos. Cada uno de los 200-300 lóbulos contiene de uno a tres túbulos muy enrollados, los túbulos seminíferos, donde se producen los espermatozoides. El proceso por el cual los testículos producen espermatozoides se conoce como espermatogénesis.

Los túbulos seminíferos contienen dos tipos de células: las células espermatogénicas, productoras de espermatozoides, y las células de Sertoli, que cumplen diversas funciones en el mantenimiento de la espermatogénesis. Células madre llamadas espermatogonias se desarrollan a partir de células germinativas primordiales que se originan en el saco vitelino e ingresan a los testículos durante la quinta semana de desarrollo. En el testículo embrionario, las células germinativas primordiales se diferencian en espermatogonias, permanecen en un estado de letargo durante la niñez e inician la producción activa de espermatozoides al alcanzar la pubertad. Hacia la luz del túbulo, las capas celulares son cada vez más maduras. Según el grado de madurez, éstas son los espermatocitos primarios, los secundarios, las espermátides y los espermatozoides.

Luego de formarse, el espermatozoide o espermatozoo, se libera hacia la luz del túbulo seminífero.

Distribuidas entre las células espermatogénicas, en los túbulos seminíferos, se encuentran grandes células de Sertoli o células sustentaculares, que se extienden desde la membrana basal hasta la luz del túbulo. Por dentro de la membrana basal y las espermatogonias, uniones estrechas conectan las células de Sertoli vecinas. Dichas uniones forman una valla conocida como la barrera hematotesticular, debido a que las sustancias deben primero atravesar las células de Sertoli para alcanzar los espermatozoides en desarrollo. Al aislar los gametos en desarrollo de la sangre, la barrera hematotesticular evita la respuesta inmunológica contra los antígenos de superficie de las células espermatogénicas, que son reconocidas como extrañas por el sistema inmunitario. La barrera hematotesticular no incluye las espermatogonias.

Las células de Sertoli sustentan y protegen las células espermáticas en desarrollo de diversas maneras. Nutren los espermatocitos, espermátides y espermatozoides; fagocitan el citoplasma sobrante que se genera durante el desarrollo y controlan los movimientos de las células espermatogénicas y la liberación de espermatozoides a la luz del túbulo seminífero. También producen líquido para el transporte de espermatozoides, secretan la hormona inhibina y median los efectos de la testosterona y FSH (hormona foliculoesimulante).

En el intersticio que separa dos túbulos seminíferos adyacentes hay grupos de células llamadas células de Leydig (células intersticiales) (Figura siguiente), que secretan testosterona, el andrógeno más importante. Un andrógeno es una hormona que promueve el desarrollo de los caracteres masculinos. La testosterona también estimula la libido (impulso sexual) en el hombre.

La siguiente figura muestra la anatomía microscópica de los túbulos seminíferos y etapas de la producción de espermatozoides (espermatogénesis). Las flechas en (b) indican la progresión de las células espermatogénicas, de menos maduras a más maduras. (n) y (2n) indican un número haploide y diploide de cromosomas, respectivamente. La espermatogénesis se produce en los túbulos seminíferos de los testículos.

Espermatogénesis

En los seres humanos, la espermatogénesis dura entre 65 y 75 días. Comienza con la espermatogonia, que contiene un número diploide (2n) de cromosomas (Figura siguiente). Las espermatogonias son un tipo de células madre; cuando realizan mitosis, algunas espermatogonias permanecen cerca de la membrana basal del túbulo seminífero en un estado indiferenciado para servir como reservorio de células en futuras mitosis y subsiguiente producción de espermatozoides. Las restantes pierden contacto con la membrana basal, se introducen entre las uniones estrechas de la barrera hematotesticular, sufren cambios en su desarrollo y así se diferencian en espermatocitos primarios. Éstos, como las espermatogonias, son diploides (2n); es decir, tienen 46 cromosomas.

Poco después de su formación, cada espermatocito primario replica su ADN y luego inicia la meiosis (Figura siguiente). Durante la meiosis I (primera división meiótica), los pares homólogos de cromosomas se alinean sobre el eje ecuatorial de la célula, y tiene lugar el entrecruzamiento de genes (crossing-over). Luego, el huso meiótico tracciona un cromosoma (duplicado) de cada par hacia el polo opuesto de la célula en división. Las dos células formadas en la meiosis I se denominan espermatocitos secundarios. Cada uno de ellos contiene 23 cromosomas, el número haploide. Cada cromosoma dentro del espermatocito secundario, sin embargo, está formado por dos cromátides (dos copias de ADN) aún unidas por el centrómero. No se producen posteriores replicaciones de ADN en los espermatocitos secundarios.

Durante la meiosis II (segunda división meiótica) los cromosomas se alinean en una única fila sobre el eje ecuatorial de la célula, y las dos cromátides de cada cromosoma se separan. Las cuatro células haploides que se forman luego de la meiosis II se llaman espermátides. Cada espermatocito, entonces, produce cuatro espermátides por medio de dos divisiones consecutivas (meiosis I y meiosis II).

Durante la espermatogénesis, tiene lugar un proceso único. A medida que las células espermatogénicas proliferan, no logran completar la separación citoplasmática (citocinesis). Las células permanecen en contacto por medio de puentes citoplasmáticos durante todo su desarrollo. Este patrón de desarrollo probablemente sea la causa de la producción sincrónica de espermatozoides en cualquier área del túbulo seminífero. También podría tener importancia para la supervivencia de las células, ya que la mitad de los espermatozoides contiene un cromosoma X y la otra mitad, un cromosoma Y. El cromosoma X, de mayor tamaño, podría tener genes necesarios para la espermatogénesis que no tiene el cromosoma Y, de menor tamaño.

La fase final de la espermatogénesis, la espermogénesis, es el proceso de conversión de espermátides haploides a espermatozoides. No hay división celular durante la espermogénesis; cada espermátide se convierte en un único espermatozoide. Durante este proceso, las espermátides esféricas se transforman en espermatozoides alargados y delgados. Un acrosoma (se describe a continuación) se forma por encima del núcleo, que se condensa y elonga, se desarrolla un flagelo y se multiplican las mitocondrias. Las células de Sertoli se encargan de degradar el citoplasma excedente, que se desprende de las células. Finalmente, los espermatozoides son liberados de sus conexiones con las células de Sertoli, fenómeno conocido como espermiación. Los espermatozoides pasan luego a la luz del túbulo seminífero. El líquido secretado por las células de Sertoli propulsa los espermatozoides a lo largo de su camino, hacia los conductos de los testículos. En este estadio, los espermatozoides aún no tienen capacidad para desplazarse.

La siguiente figura muestra las etapas de la espermatogénesis. Las células diploides (2n) poseen 46 cromosomas; las células haploides (n) poseen 23 cromosomas. La espermogénesis implica la maduración de las espermátides a espermatozoides.

Espermatozoides

Cada día, alrededor de 300 millones de espermatozoides completan el proceso de espermatogénesis. Un espermatozoide mide alrededor de 60 μm de largo y contiene distintas estructuras específicamente adaptadas para poder alcanzar y penetrar a un ovocito secundario (Figura siguiente). Las partes principales de un espermatozoide son la cabeza y la cola. La cabeza, aplanada y piriforme, mide 4-5μm de largo. Contiene un núcleo con 23 cromosomas muy condensados.

Cubriendo los dos tercios anteriores del núcleo se encuentra el acrosoma, una vesícula con forma de capuchón llena de enzimas que ayudan al espermatozoide a penetrar el ovocito secundario y así lograr la fecundación. Entre las enzimas, encontramos hialuronidasas y proteasas. La cola del espermatozoide se divide en cuatro partes: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. El cuello es la región estrecha inmediatamente posterior a la cabeza que contiene los centriolos; éstos forman los microtúbulos, que van a conformar las porciones restantes de la cola.

La porción media contiene mitocondrias dispuestas en espiral, encargadas de proveer la energía (ATP) que permite la locomoción del espermatozoide hacia el sitio de fecundación y el metabolismo celular. La pieza principal es la porción más larga de la cola y la pieza terminal es la porción final, donde se estrecha. Una vez producida la eyaculación, la mayor parte de los espermatozoides no sobreviven más de 48 horas dentro del tracto reproductor femenino.

La siguiente figura muestra las partes del espermatozoide. Cada día, maduran alrededor de 300 millones de espermatozoides.

Control hormonal de los testículos

Los factores iniciadores se desconocen, pero al llegar a la pubertad, ciertas células neurosecretoras hipotalámicas incrementan la secreción de hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH). Esta hormona, a su vez, estimula las células gonadotróficas en el lóbulo anterior de la hipófisis a aumentar la secreción de dos gonadotrofinas: la hormona luteinizante (LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH). En la Figura siguiente se muestra la relación entre las hormonas y los ciclos de retroalimentación negativa (feedback) que controlan la secreción de testosterona y la espermatogénesis.

La LH estimula las células de Leydig, localizadas entre los túbulos seminíferos, a secretar la hormona testosterona. Esta hormona esteroidea se sintetiza en los testículos a partir del colesterol y es el principal andrógeno. Al ser liposoluble, difunde fácilmente fuera de las células de Leydig hacia el líquido intersticial y luego a la sangre. Por un mecanismo de retroalimentación negativa, la testosterona inhibe la secreción de LH por parte de las células gonadotrópicas del lóbulo anterior de la hipófisis y la secreción de GnRH, por parte de las células neurosecretoras hipotalámicas. En algunas células diana, como las de los genitales externos y la próstata, la enzima 5 α-reductasa convierte la testosterona en otro andrógeno llamado dihidrotestosterona (DHT).

La FSH, actuando indirectamente, estimula la espermatogénesis (Figura siguiente). La FSH y la testosterona intervienen en forma sinérgica sobre las células de Sertoli, al estimular la secreción de la proteína ligadora de andrógenos (ABP) hacia la luz de los túbulos seminíferos y hacia el líquido intersticial, alrededor de las células espermatogénicas. La ABP se une a la testosterona y mantiene su concentración elevada. La testosterona estimula los pasos finales de la espermatogénesis, dentro de los túbulos seminíferos. Una vez que se alcanza el grado de espermatogénesis requerido para cumplir las funciones reproductivas del hombre, las células de Sertoli liberan inhibina, una hormona proteica llamada así por su función inhibitoria sobre la secreción de FSH, por parte de la adenohipófisis (Figura siguiente). Si la espermatogénesis se produce muy lentamente, se libera menos inhibina, lo que permite la secreción de más cantidad de FSH y el consecuente incremento en la tasa de espermatogénesis.

La testosterona y la dihidrotestosterona se unen al mismo receptor androgénico, que se encuentra en el núcleo de las células diana. El complejo hormona-receptor regula la expresión génica, lo que permite la expresión de algunos genes e impide la de otros. Debido a estos cambios, los andrógenos producen distintos efectos:

  • Desarrollo prenatal. Antes del nacimiento, la testosterona estimula el patrón de desarrollo masculino de los conductos del aparato reproductor y el descenso de los testículos. La dihidrotestosterona estimula el desarrollo de los genitales externos y también se convierte en estrógenos (hormonas feminizantes) en el cerebro, que podrían desempeñar una función en el desarrollo de ciertas regiones del cerebro de los hombres.
  • Desarrollo de los caracteres sexuales masculinos. En la pubertad, la testosterona y la dihidrotestosterona son responsables del desarrollo y del crecimiento de los órganos sexuales masculinos y del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios masculinos. Los caracteres sexuales secundarios son los que diferencian a los hombres de las mujeres, pero no cumplen una función directa en la reproducción. Éstos incluyen: el crecimiento muscular y esquelético que dan como resultado una espalda ancha y una cintura angosta; crecimiento de vello púbico, facial y pectoral (dentro de los límites aportados por la herencia) y mayor cantidad de vello en otras partes del cuerpo; engrosamiento de la piel; aumento de la secreción de las glándulas sebáceas y crecimiento de la laringe, lo que produce el tono grave de la voz.
  • Desarrollo de la función sexual. Los andrógenos contribuyen al comportamiento sexual masculino y la espermatogénesis, como así también a la libido (impulso sexual), tanto en hombres como en mujeres. Recuerde que la corteza suprarrenal es la principal fuente de andrógenos en la mujer.
  • Estimulación del anabolismo. Los andrógenos son hormonas anabólicas; es decir, estimulan la síntesis de proteínas. Esto se evidencia en la mayor masa muscular y ósea que se observa en los hombres, con respecto a las mujeres.

Un sistema de retroalimentación negativa regula la producción de testosterona. Cuando la concentración de testosterona en sangre se eleva hasta cierto nivel, inhibe la liberación de GnRH por parte de las células del hipotálamo. Como resultado, hay menos GnRH en la sangre portal que fluye del hipotálamo a la adenohipófisis. Así, las células gonadotrópicas liberan menos LH, por lo que su concentración en la sangre sistémica disminuye. Con menor estímulo de la LH, las células de Leydig en los testículos secretan menos testosterona, y se restablece la homeostasis. Si la concentración de testosterona en sangre desciende demasiado, más GnRH volverá a liberarse en el hipotálamo y estimulará la secreción de LH por parte de la adenohipófisis. La LH, a su vez, estimulará la producción de testosterona, a través de los testículos.

La siguiente figura muestra el control hormonal de la espermatogénesis y acciones de la testosterona y la dihidrotestosterona (DHT). En respuesta a la estimulación por la FSH y la testosterona, las células de Sertoli secretan proteína ligadora de andrógenos (ABP). Las líneas de puntos rojas indican la inhibición por retroalimentación negativa. La liberación de FSH es estimulada por la GnRH e inhibida por la inhibina; la liberación de LH es estimulada por la GnRH e inhibida por la testosterona.

Conductos del aparato reproductor masculino

Conductos del testículo

La presión generada por el líquido secretado por las células de Sertoli impulsa los espermatozoides y el líquido por la luz de los túbulos seminíferos y luego, dentro de una serie de conductos muy cortos llamados túbulos rectos. Los túbulos rectos conducen a una red de conductos en el testículo, la red testicular (rete testis). Desde la rete testis, los espermatozoides se desplazan por una serie de conductos eferentes, enrollados dentro del epidídimo, que se vacían dentro de un único conducto, el conducto epididimario.

Epidídimo

El epidídimo es un órgano con forma de coma, de unos 4 cm de largo que yace sobre el borde posterior de cada uno de los testículos. Cada epidídimo consta de un conducto epididimario muy enrollado. Los conductos eferentes del testículo se unen al conducto epididimario en la porción más grande y superior del epidídimo llamada cabeza. El cuerpo es la porción intermedia más angosta del epidídimo, y la cola es la porción más pequeña e inferior. En su extremo distal, la cola del epidídimo se continúa como el conducto deferente.

El conducto epididimario mediría, desenrollado, alrededor de 6m de longitud. Se encuentra recubierto por un epitelio cilíndrico seudoestratificado y rodeado por capas de músculo liso. La superficie libre de las células cilíndricas tiene estereocilios, que a pesar de su nombre son largas microvellosidades ramificadas (no cilios) que incrementan el área de superficie para la reabsorción de espermatozoides degenerados. El tejido conectivo que rodea la capa muscular fija los bucles del conducto epididimario y transporta vasos sanguíneos y nervios.

Funcionalmente, el epidídimo es el sitio donde se produce la maduración de los espermatozoides, proceso por el cual obtienen motilidad y la capacidad para fecundar un óvulo. Esto ocurre a lo largo de un período de 14 días. El epidídimo también ayuda a impulsar los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la excitación sexual, por medio de contracciones peristálticas del músculo liso. A su vez, el epidídimo almacena espermatozoides, que permanecen viables por varios meses en ese sitio. Los espermatozoides almacenados que no se eyaculan luego de ese tiempo son finalmente reabsorbidos.

Conducto deferente

Cerca de la cola del epidídimo, el conducto epididimario se vuelve menos tortuoso y aumenta su diámetro. A partir de este punto, se llama conducto deferente o vas deferens.

El conducto deferente, que mide alrededor de 45 cm de largo, asciende por el borde posterior del epidídimo, pasa a través del conducto inguinal e ingresa en la cavidad pelviana. Allí, gira por encima del uréter y pasa por el costado y por debajo de la cara inferior de la vejiga urinaria. La porción final dilatada del conducto deferente es la ampolla. Su mucosa consiste en un epitelio cilíndrico seudoestratificado y una lámina propia (tejido conectivo rico en fibras elásticas). La muscular está compuesta por tres capas de músculo liso; en la capa interna y en la externa las fibras son longitudinales y en la capa media, son circulares.

La función del conducto deferente es transportar los espermatozoides durante la excitación sexual, desde el epidídimo hacia la uretra, por medio de contracciones peristálticas de su cubierta muscular. Al igual que el epidídimo, el conducto puede almacenar espermatozoides por muchos meses. Los espermatozoides almacenados que no se eyaculan en ese tiempo son finalmente reabsorbidos.

Cordón espermático

El cordón espermático es una estructura de sostén del aparato reproductor masculino, que asciende desde el escroto. Está conformado por el conducto deferente, la arteria testicular, venas que drenan los testículos y transportan la testosterona hacia la circulación (el plexo pampiniforme), nervios autónomos, vasos linfáticos y el músculo cremáster. El cordón espermático y el nervio ilioinguinal pasan a través del conducto inguinal, un pasaje oblicuo en la pared abdominal anterior, por encima y en sentido paralelo a la mitad medial del ligamento inguinal. El conducto, que mide unos 4−5 cm de largo, se origina del anillo inguinal profundo (abdominal o interno), una abertura en forma de ranura en la aponeurosis del músculo transverso del abdomen; y termina en el anillo inguinal superficial (subcutáneo o externo), en una apertura un tanto triangular en la aponeurosis del músculo oblicuo externo del abdomen. En la mujer, sólo lo atraviesan el ligamento redondo del útero y el nervio ilioinguinal.

El término varicocele se refiere a la tumefacción del escroto debida a la dilatación de las venas que drenan los testículos. Suele ser más evidente cuando la persona se encuentra de pie y, en general, no requiere tratamiento.

Conductos eyaculadores

Cada conducto eyaculador mide unos 2 cm de largo y está formado por la unión del conducto de la vesícula seminal y la ampolla del conducto deferente. Los conductos eyaculadores cortos se forman por encima de la base (porción superior) de la próstata y la atraviesan en sentido anterior e inferior. Terminan en la uretra prostática, donde eyectan espermatozoides y las secreciones de la vesícula seminal, inmediatamente antes de que el semen se libere desde la uretra hacia el exterior.

Uretra

En los hombres, la uretra es el conducto terminal, tanto para el aparato reproductor como para el aparato urinario; sirve como vía de salida para el semen y la orina. Con alrededor de 20 cm de largo, pasa a través de la próstata, los músculos profundos del periné y del pene, y se subdivide en tres partes. La uretra prostática mide 2-3 cm de largo y pasa a través de la próstata. A medida que el conducto continúa en sentido inferior, atraviesa los músculos profundos del periné, donde toma el nombre de uretra membranosa, que mide 1 cm de largo. Cuando el conducto transcurre por el cuerpo esponjoso del pene, se denomina uretra esponjosa (peneana), que mide alrededor de 15-20 cm de largo. La uretra esponjosa termina en el orificio uretral externo.

Glándulas sexuales accesorias

Los conductos del aparato reproductor masculino almacenan y transportan los espermatozoides, pero son las glándulas sexuales accesorias las que secretan la mayor parte del líquido que forma el semen.

Las glándulas sexuales accesorias son las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales.

Vesículas seminales

Las vesículas seminales o glándulas seminales son un par de estructuras complejas en forma de bolsa, de unos 5 cm de largo, ubicadas en sentido posterior a la base de la vejiga urinaria y anterior al recto (Figura siguiente). Secretan un líquido alcalino y viscoso que contiene fructosa (un azúcar monosacárido), prostaglandinas y proteínas de la coagulación diferentes de las sanguíneas. La naturaleza alcalina de los líquidos seminales ayuda a neutralizar la acidez de la uretra masculina y el aparato reproductor femenino, que de otra manera, inactivaría y mataría los espermatozoides. Los espermatozoides utilizan fructosa para la producción de ATP. Las prostaglandinas contribuyen a la motilidad y viabilidad espermática y también podrían estimular las contracciones del músculo liso, en el aparato reproductor femenino. Las proteínas de la coagulación ayudan a que el semen se coagule luego de ser eyaculado. El líquido secretado por las vesículas seminales normalmente constituye alrededor del 60% del volumen total del semen.

Próstata

La próstata es una glándula única, con forma de rosquilla, de un tamaño similar al de una pelota de golf. Mide unos 4 cm de lado a lado, alrededor de 3 cm de arriba abajo y alrededor de 2 cm de adelante hacia atrás. Se encuentra debajo de la vejiga urinaria y rodea la uretra prostática (Figura siguiente). La próstata crece lentamente, desde el nacimiento hasta la pubertad. Luego, se expande rápidamente hasta los 30 años; a partir de esa edad, permanece estable hasta los 45 años y luego, puede agrandarse más.

La próstata segrega un líquido lechoso y levemente ácido (pH alrededor de 6,5) que contiene distintas sustancias:

  1. el ácido cítrico en el líquido prostático, utilizado por los espermatozoides para producir ATP, a través del ciclo de Krebs;
  2. diferentes enzimas proteolíticas, como el antígeno prostático-específico (PSA, en inglés), pepsinógeno, lisozima, amilasa e hialuronidasa, encargadas de descomponer las proteínas de la coagulación secretadas por las vesículas seminales;
  3. la función de la fosfatasa ácida secretada por la próstata se desconoce;
  4. la seminoplasmina del líquido prostático es un antibiótico capaz de destruir bacterias y podría actuar disminuyendo el crecimiento bacteriano que se produce naturalmente en el semen y en el aparato reproductor femenino. Las secreciones prostáticas ingresan en la uretra prostática mediante los conductos prostáticos. Estas secreciones constituyen alrededor del 25% del volumen total del semen y contribuyen a la motilidad y viabilidad de los espermatozoides.

Glándulas bulbouretrales

Las glándulas bulbouretrales o glándulas de Cowper son un par de glándulas del tamaño de un guisante. Se localizan por debajo de la próstata, a cada lado de la uretra membranosa, entre los músculos profundos del periné, y sus conductos se abren en el interior de la uretra esponjosa (Figura siguiente). Durante la excitación sexual, las glándulas bulbouretrales segregan un líquido alcalino hacia el interior de la uretra, que protege los espermatozoides neutralizando la acidez de la orina y la uretra. A su vez, secretan moco que lubrica el extremo del pene y las paredes de la uretra; así disminuye el número de espermatozoides dañados durante la eyaculación. Algunos hombres expulsan una o dos gotas de este moco durante la excitación sexual y la erección. Este líquido no contiene espermatozoides.

La siguiente figura muestra la ubicación de las glándulas accesorias en el hombre. La próstata, la uretra y el pene se encuentran seccionados para mostrar los detalles internos. La uretra masculina puede dividirse en uretra postática, membranosa y esponjosa.

Semen

El semen es una mezcla de espermatozoides y líquido seminal, un líquido formado a partir de las secreciones de los túbulos seminíferos, las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales. El volumen del semen en una eyaculación normal es de 2,5-5 mL, con 50-150 millones de espermatozoides/mL. Cuando este valor cae por debajo de 20 millones/mL, se considera que el varón es infértil. Es necesario que haya un número muy grande de espermatozoides para que la fecundación sea exitosa, ya que sólo una pequeña fracción logra alcanzar el ovocito secundario.

La presencia de sangre en el semen se llama hemospermia. En la mayoría de los casos, se debe a una inflamación de los vasos sanguíneos que rodean las vesículas seminales y, habitualmente, se trata con antibióticos.

Pene

El pene contiene a la uretra y es la vía de paso para la eyaculación del semen y la excreción de la orina (Figura siguiente). Tiene forma cilíndrica y se divide en un cuerpo, el glande y una raíz. El cuerpo del pene se compone de tres masas cilíndricas de tejido, cada una rodeada por un tejido fibroso, la túnica albugínea (Figura siguiente). Las dos masas dorsolaterales son los cuerpos cavernosos. La masa ventromedial, más pequeña, es el cuerpo esponjoso, que contiene a la uretra esponjosa y la mantiene abierta durante la eyaculación. Fascia y piel encierran las tres masas, constituidas por tejido eréctil. El tejido eréctil se compone de numerosos sinusoides sanguíneos (espacios vasculares) revestidos por células endoteliales y rodeados por músculo liso y tejido conectivo elástico.

El extremo distal del cuerpo esponjoso forma una porción levemente agrandada, con forma de bellota llamada glande; su límite es la corona (surco balanoprepucial). La porción distal de la uretra se extiende por dentro del glande hasta una abertura en forma de ranura, el orificio uretral externo. Cubriendo el glande laxamente, en los penes no circuncisos, se encuentra el prepucio.

La raíz del pene es la porción fija (porción proximal) de éste. Se divide en el bulbo del pene, la porción ensanchada en la base del cuerpo esponjoso, y los pilares del pene, dos porciones separadas y más estrechas de los cuerpos cavernosos. El bulbo está unido a la superficie inferior de los músculos profundos del periné, con el músculo bulboesponjoso por debajo, un músculo que ayuda a la eyaculación. Cada pilar del pene se aleja lateralmente del bulbo para unirse a las ramas inferiores del isquion y el pubis, y está rodeado por el músculo isquiocavernoso. El peso del órgano es sostenido por dos ligamentos que se continúan en la fascia del pene:

  1. el ligamento infundibuliforme, originado en la zona inferior de la línea alba y
  2. el ligamento suspensorio del pene, originado en la sínfisis del pubis.

Al producirse la estimulación sexual, (visual, táctil, auditiva, olfativa o imaginada), fibras simpáticas provenientes de la porción sacra de la médula espinal inician y mantienen la erección, es decir, el aumento de tamaño y endurecimiento del pene. Las fibras parasimpáticas liberan y estimulan la producción local de óxido nítrico (NO). El NO produce la relajación de las fibras musculares lisas en las paredes de las arteriolas que nutren los tejidos eréctiles, lo que permite la dilatación de los vasos sanguíneos. De esta forma, grandes cantidades de sangre ingresan en los tejidos eréctiles del pene. El NO también produce la relajación del músculo liso en los tejidos eréctiles, y aumenta así el tamaño de los sinusoides sanguíneos. La combinación de flujo sanguíneo aumentado y la dilatación de los sinusoides sanguíneos da como resultado la erección. La expansión de los sinusoides sanguíneos produce también la compresión de las venas que drenan el pene; el enlentecimiento del flujo sanguíneo contribuye a mantener la erección.

El término priapismo se refiere a la erección persistente y habitualmente dolorosa de los cuerpos cavernosos del pene sin relación con el deseo sexual o la excitación. Este cuadro puede durar varias horas y se produce como resultado de anomalías en los vasos sanguíneos y los nervios, en general en respuesta a medicación utilizada para producir la erección en hombres con trastornos eréctiles. Otras causas son lesión de la médula espinal, leucemia, anemia de células falciformes y tumor pelviano.

La eyaculación, la liberación brusca de semen desde la uretra hacia el exterior, es un reflejo simpático coordinado por la región lumbar de la médula espinal. Como parte de este reflejo, el esfínter de músculo liso en la base de la vejiga urinaria se cierra y, así, evita que la orina sea expulsada durante la eyaculación y que el semen ingrese en la vejiga urinaria. Incluso, antes de que la eyaculación se produzca, las contracciones peristálticas del epidídimo, del conducto deferente, de las vesículas seminales, de los conductos eyaculatorios y de la próstata impulsan el semen a la porción peneana de la uretra (uretra esponjosa). Esto conduce a la emisión, que es la secreción de un pequeño volumen de semen antes de la eyaculación. La emisión también puede producirse durante el sueño (emisión o polución nocturna). La musculatura del pene (porciones bulboesponjosa e isquiocavernosa y los músculos transversos superficiales del periné), inervada por el nervio pudendo, también se contrae durante la eyaculación.

Una vez que la estimulación sexual del pene termina, las arteriolas que proveen la sangre a los tejidos eréctiles y al músculo liso del tejido eréctil se contraen, y disminuye el tamaño de los sinusoides. Esto alivia la presión en las venas tributarias del pene y permite que la sangre drene a través de ellas. En consecuencia, el pene vuelve a su estado flácido (relajado).

La siguiente figura muestra la estructura interna del pene. El recuadro en (b) muestra detalles de la piel y las fascias. Dentro del pene se encuentra la uretra, un conducto que transporta el semen y la orina.

Aparato reproductor femenino

Los órganos del aparato reproductor femenino (Figura siguiente) incluye los ovarios (gónadas femeninas), las trompas uterinas (de Falopio) u oviductos, el útero, la vagina y los genitales externos, llamados en conjunto vulva. Las glándulas mamarias se consideran tanto parte del sistema tegumentario como del aparato reproductor femenino.

La siguiente figura muestra los órganos femeninos de la reproducción y estructuras circundantes. Los órganos de la reproducción femeninos son los ovarios, las trompas uterinas (de Falopio), el útero, la vagina y las glándulas mamarias.


Ovarios

Los ovarios, las gónadas femeninas, son glándulas pares de forma y tamaño similares a los de una almendra sin cáscara; son homólogos de los testículos. Los ovarios producen:

  1. gametos, ovocitos secundarios que se desarrollan hasta formar el óvulo luego de la fecundación, y
  2. hormonas, incluyendo la progesterona y estrógenos (la hormona sexual femenina), inhibina y relaxina.

Los ovarios, uno a cada lado del útero, descienden hacia el borde de la porción superior de la cavidad pelviana durante el tercer mes del desarrollo. Varios ligamentos los fijan en su posición. El ligamento ancho del útero es un pliegue del peritoneo parietal, se une a los ovarios por un pliegue de una capa doble de peritoneo denominado mesoovario. El ligamento propio del ovario fija los ovarios al útero, y el ligamento suspensorio los fija a la pared pelviana. Cada ovario tiene un hilio, el punto de entrada y salida para los vasos sanguíneos y los nervios, que se encuentran unidos al mesoovario.

Histología del ovario

Cada ovario está formado por las siguientes partes (figura siguiente):

  • El epitelio germinal, una capa de epitelio simple (cúbico bajo o plano) que cubre la superficie del ovario. Ahora, sabemos que el término epitelio germinal no es correcto en los humanos, puesto que éste no da origen a los óvulos; se utilizaba porque al momento de denominarlo, se creía que sí lo hacía. Actualmente se sabe que las células progenitoras de los óvulos provienen del saco vitelino y migran a los ovarios durante el desarrollo embrionario.
  • La túnica albugínea, una capa blanquecina de tejido conectivo denso e irregular, localizada inmediatamente por debajo del epitelio germinal.
  • La corteza ovárica, la región por debajo de la túnica albugínea. Está compuesta por folículos ováricos rodeados de tejido conectivo denso irregular, que contiene fibras colágenas y células similares a fibroblastos llamadas células estromales.
  • La médula ovárica se encuentra por debajo de la corteza ovárica. El borde entre la corteza y la médula es impreciso; sin embargo, la médula se distingue porque presenta un tejido conectivo más laxo con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.
  • Los folículos ováricos se encuentran en la corteza y están compuestos por los ovocitos en sus distintos estadios de desarrollo, junto con las células que los rodean. Cuando las células que los rodean forman una sola capa, se llaman células foliculares. Más tarde, durante el desarrollo, cuando éstas forman varias capas, se las denomina células de la granulosa. Dichas células nutren el ovocito en desarrollo y comienzan a secretar estrógenos a medida que éste aumenta de tamaño.
  • Un folículo maduro (o de de Graaf) es un folículo grande, lleno de líquido, que está listo para romperse y liberar el ovocito secundario, proceso conocido como ovulación.
  • El cuerpo lúteo (cuerpo amarillo) contiene los restos del folículo maduro, luego de la ovulación. El cuerpo lúteo produce progesterona, estrógenos, relaxina e inhibina hasta que se degenera en un tejido cicatrizal fibroso, el cuerpo albicans (cuerpo blanco).

La siguiente figura muestra la histología del ovario. Las flechas en (a) indican la secuencia de etapas del desarrollo que se producen como parte de la maduración de un óvulo durante el ciclo ovárico. Los ovarios son las gónadas femeninas; producen ovocitos haploides.

Ovogénesis y desarrollo folicular

La formación de los gametos en el ovario se denomina ovogénesis.

A diferencia de la espermatogénesis, que se inicia en la pubertad en los varones, la ovogénesis comienza, en las mujeres, mucho antes del nacimiento y ocurre, en esencia, de la misma manera que la espermatogénesis; se produce la meiosis y las células germinativas resultantes atraviesan un proceso de maduración.

Durante el desarrollo fetal temprano, células germinativas primordiales (primitivas) migran desde el saco vitelino hacia los ovarios. Una vez allí, se diferencian en ovogonios. Los ovogonios son células madre diploides (2n), que se dividen por mitosis para producir millones de células germinativas. Incluso antes del nacimiento, la mayor parte de estas células se degeneran por medio de un proceso conocido como atresia. Algunas, no obstante, se desarrollan hasta formar células de mayor tamaño, los ovocitos primarios, que entran en la profase de la meiosis I durante el desarrollo fetal, pero no completan esta fase hasta después de la pubertad. Durante esta etapa detenida del desarrollo, cada ovocito primario es rodeado por una capa de células foliculares, y la estructura entera es el folículo primordial. La corteza ovárica que rodea los folículos primordiales está compuesta de fibras colágenas y células estromales similares a fibroblastos. Al momento del nacimiento, en cada ovario se encuentran aproximadamente 200.000 a 2.000.000 de ovocitos primarios. De éstos, aproximadamente 40.000 siguen presentes al alcanzar la pubertad y alrededor de 400 podrán madurar y ser ovulados durante la vida fértil de la mujer. Los ovocitos primarios restantes sufrirán el proceso de atresia.

Cada mes, desde la pubertad hasta la menopausia, las gonadotropinas (FSH y LH), secretadas por el lóbulo anterior de la hipófisis, estimulan varios folículos primordiales a continuar su desarrollo; sin embargo, sólo uno suele alcanzar el grado de madurez necesario para ser ovulado. Unos pocos folículos primordiales comienzan a crecer y se convierten en folículos primarios. Cada folículo primario consiste en un ovocito primario que en una etapa posterior de su desarrollo es rodeado por varias capas de células cuboides y cilíndricas bajas llamadas células de la granulosa. A medida que el folículo primario crece, forma una capa glucoproteica definida, la zona pelúcida, entre el ovocito primario y las células de la granulosa. A su vez, las células estromales alrededor de la membrana basal comienzan a organizarse formando una capa denominada teca folicular.

Con la continuación del proceso de maduración, un folículo primario se transforma en folículo secundario. En un folículo secundario, la teca se diferencia en dos capas celulares:

  1. la teca interna, una capa interna muy vascularizada de células cuboideas secretoras que producen estrógenos, y
  2. la teca externa, una capa externa de células estromales y fibras colágenas.

A su vez, las células de la granulosa comienzan a secretar líquido folicular, que se acumula en una cavidad llamada antro, en el centro del folículo secundario.

Además, la capa más interna de las células granulosas se une firmemente a la zona pelúcida y pasa a formar la corona radiada.

El folículo secundario, finalmente, se agranda y se convierte en un folículo maduro (de de Graaf). En el interior de este folículo, el ovocito primario diploide completa la meiosis I, produciendo dos células haploides de distinto tamaño, cada una con 23 cromosomas. La célula más pequeña producida por meiosis I, llamada primer cuerpo polar, es esencialmente un paquete de material nuclear descartado. La célula de mayor tamaño, conocida como ovocito secundario, recibe la mayor parte del citoplasma.

Una vez que se forma el ovocito secundario, inicia la meiosis II, pero se detiene en la metafase. El folículo maduro (de de Graaf) pronto se rompe y libera su ovocito secundario, proceso conocido como ovulación.

Durante la ovulación, el ovocito secundario es expulsado hacia la cavidad pelviana junto con el primer cuerpo polar y la corona radiada.

Normalmente, estas células son arrastradas hacia el interior de la trompa uterina. Si no se produce la fecundación, las células se degeneran. Si los espermatozoides están presentes en la trompa uterina y uno penetra al ovocito secundario, entonces se completa la meiosis II.

El ovocito secundario se divide en dos células haploides (n), nuevamente de tamaños desiguales. La célula de mayor tamaño es el óvulo, célula huevo madura; la de menor tamaño es el segundo cuerpo polar. El núcleo del espermatozoide se une entonces al núcleo del óvulo, formando el cigoto diploide (2n). Si el primer cuerpo polar realiza una división más, produce dos cuerpos polares, entonces, el ovocito primario finalmente daría origen a tres cuerpos polares haploides (n) y un único óvulo haploide (n). Así, un ovocito primario origina un solo gameto (un óvulo). En contraste, recordemos que en los hombres un espermatocito primario produce cuatro gametos (espermatozoides).

La siguiente figura muestra los folículos ováricos. A medida que el folículo ovárico crece, el líquido folicular se acumula en una cavidad llamada antro.

Trompas uterinas

Las mujeres tienen dos trompas uterinas (de Falopio) u oviductos, que se extienden en sentido lateral, desde el útero (Figura siguiente).

La siguiente figura muestra las relaciones de las trompas uterinas (de Falopio) con los ovarios, el útero y las estructuras asociadas. En la mitad izquierda del dibujo, la trompa uterina y el útero están seccionados para mostrar las estructuras internas. Luego de la ovulación, un ovocito secundario con su corona radiante se desplaza desde la cavidad pelviana hacia el infundíbulo de la trompa uterina. El útero es el sitio de la menstruación, de implantación del óvulo fecundado, de desarrollo del feto y del parto.


Las trompas, que miden 10 cm de largo, yacen entre los pliegues de los ligamentos anchos del útero. Proveen una ruta para que los espermatozoides alcancen el óvulo y transporta los ovocitos secundarios y óvulos fertilizados, desde los ovarios hacia el útero. La porción en forma de embudo de cada trompa, llamada infundíbulo, se encuentra próxima al ovario y abierta hacia la cavidad pelviana. Termina en un penacho de proyecciones digitiformes, las fimbrias (franjas), una de las cuales se encuentra unida al borde lateral del ovario (franja ovárica). Desde el infundíbulo, la trompa uterina se extiende en dirección medial y luego hacia abajo, y se une al ángulo lateral superior del útero. La ampolla de la trompa uterina es la porción más ancha y más larga; constituye los dos tercios laterales de la trompa. El istmo de la trompa uterina es la porción más medial, corta, angosta y de paredes gruesas que se une al útero.

Histológicamente, las trompas uterinas se componen de tres capas: la mucosa, la muscular y la serosa. La mucosa consiste en el epitelio y la lámina propia (tejido conectivo areolar). El epitelio tiene células ciliadas cilíndricas simples, que funcionan como una “cinta transportadora ciliar”, que ayuda al óvulo fecundado (o al ovocito secundario) a desplazarse a lo largo de la trompa uterina hacia el útero, y células no ciliadas (células “en clavija”), que tienen microvellosidades y secretan un líquido que provee de nutrientes al óvulo.

La capa media, la muscular, está formada por un anillo interno y grueso de músculo liso circular, además de una región externa y delgada de músculo liso longitudinal. Las contracciones peristálticas de la muscular, junto con la acción ciliar de la mucosa, ayudan al ovocito o al óvulo fecundado a desplazarse hacia el útero. La capa externa de las trompas uterinas es una serosa.

Después de la ovulación, se producen corrientes locales debido a los movimientos de las fimbrias que rodean la superficie del folículo maduro, poco antes de que se produzca la ovulación. Estas corrientes barren el ovocito secundario ovulado, desde la cavidad peritoneal hacia la trompa uterina. Un espermatozoide normalmente se encuentra con un ovocito secundario y lo fecunda en la ampolla de la trompa; sin embargo, la fecundación en la cavidad pelviana no es infrecuente. La fecundación puede producirse en cualquier momento, dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación. Unas horas después de ocurrida la fecundación, los materiales nucleares del óvulo y el espermatozoide haploides se unen. El óvulo fecundado diploide se llama ahora cigoto y comienza a dividirse a medida que se desplaza hacia el útero, adonde llega 6 o 7 días después de ocurrida la ovulación.

Útero

El útero (matriz) forma parte del camino que siguen los espermatozoides depositados en la vagina para alcanzar las trompas uterinas. Es también el sitio de implantación del óvulo fecundado, de desarrollo para el feto durante el embarazo y el parto. Durante los ciclos reproductores en los que la implantación no se produce, el útero es el sitio de origen del flujo menstrual.

Histología del útero

Histológicamente, el útero está compuesto por tres capas de tejido: perimetrio, miometrio y endometrio. La capa externa o perimetrio es una serosa que forma parte del peritoneo visceral. El perimetrio está formado por epitelio pavimentoso simple y tejido conectivo areolar. Lateralmente se convierte en los ligamentos anchos. Por delante cubre la vejiga urinaria y forma una excavación superficial, el fondo de saco vesicouterino. Por detrás, cubre el recto y forma un fondo de saco profundo, el fondo de saco rectouterino o fondo de saco de Douglas, el punto más inferior de la cavidad pelviana.

La capa media del útero, el miometrio, está formado por tres capas de fibras musculares lisas, más gruesas en el fondo y más delgadas en el cuello. La capa media, más gruesa, es circular; las capas interna y externa son longitudinales u oblicuas.

Durante el parto, las contracciones coordinadas del miometrio en respuesta a la oxitocina proveniente de la neurohipófisis ayudan a expulsar al feto del útero.

La capa interna del útero, el endometrio, se encuentra ricamente vascularizada y tiene tres componentes:

  1. una capa más interna de epitelio cilíndrico simple (células ciliadas y secretorias) bordea la luz,
  2. una capa subyacente de estroma endometrial, que forma una región de lámina propia muy gruesa (tejido conectivo areolar),
  3. las glándulas endometriales (uterinas) aparecen como invaginaciones del epitelio luminal y se extienden casi hasta el miometrio.

El endometrio se divide en dos capas. La capa funcional (stratum functionalis) reviste la cavidad uterina y se desprende durante la menstruación. La capa más profunda, la capa basal (stratum basalis), es permanente y da origen a la capa funcional, después de cada menstruación.

Las ramas de la arteria ilíaca interna llamadas arterias uterinas proveen de sangre al útero. Las arterias uterinas dan origen a las arterias arcuatas, que se disponen en forma circular en el miometrio. Éstas originan las arterias radiadas que penetran profundamente en el miometrio. Inmediatamente antes de ingresar al miometrio, se dividen en dos tipos de arteriolas: las arteriolas rectas, que proveen a la capa basal de las sustancias necesarias para regenerar la capa funcional, y las arteriolas espiraladas, que irrigan el estrato funcional y se modifican marcadamente durante el ciclo menstrual. La sangre que abandona el útero es drenada por las venas uterinas hacia las venas ilíacas internas. La gran irrigación que recibe el útero es esencial para permitir el desarrollo de una nueva capa funcional luego de la menstruación, la implantación de un óvulo fecundado y el desarrollo de la placenta.

La siguiente figura muestra la irrigación del útero. El recuadro muestra los detalles histológicos de los vasos sanguíneos del endometrio. Las arteriolas rectas proveen los materiales necesarios para la regeneración de la capa funcional.

El ciclo reproductor femenino

Durante la edad reproductiva, las mujeres no embarazadas normalmente manifiestan cambios cíclicos en los ovarios y el útero. Cada ciclo dura alrededor de un mes e implica tanto la ovogénesis como a la preparación del útero para recibir un óvulo fecundado. Los principales fenómenos son controlados por hormonas secretadas por el hipotálamo, la adenohipófisis y los ovarios. El ciclo ovárico comprende una serie de fenómenos que ocurren en los ovarios durante y luego de la maduración de un ovocito. Y el ciclo uterino (menstrual), una sucesión de cambios concurrentes en el endometrio del útero, con el fin de prepararlo para la llegada de un óvulo fecundado que se desarrollará allí, hasta el momento del nacimiento. Si la fecundación no ocurre, disminuyen las hormonas ováricas y se produce el desprendimiento de la capa funcional del endometrio. El término ciclo reproductor femenino incluye los ciclos ovárico y uterino, los cambios hormonales que los regulan y los cambios cíclicos relacionados, que se observan en las mamas y el cuello uterino.

Regulación hormonal del ciclo reproductor femenino

La hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) secretada por el hipotálamo controla los ciclos ovárico y uterino. La GnRH estimula la liberación de hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH), por parte de la adenohipófisis. La FSH inicia el crecimiento folicular, mientras que la LH estimula el crecimiento ulterior de los folículos en desarrollo. Además, tanto la FSH como la LH estimulan los folículos ováricos a secretar estrógenos. La LH promueve la producción de andrógenos por medio de las células tecales de un folículo en desarrollo. Bajo la influencia de la FSH, las células granulosas del folículo captan los andrógenos y los convierten en estrógenos. A mitad del ciclo, la LH provoca la ovulación y luego contribuye con la formación del cuerpo lúteo, razón por la cual recibe su nombre, hormona luteinizante. Estimulado por la LH, el cuerpo lúteo produce y secreta estrógenos, progesterona, relaxina e inhibina.

Al menos seis diferentes estrógenos se aislaron en el plasma de las mujeres, pero sólo tres se encuentran en cantidades importantes: beta (β)-estradiol, estrona, y estriol. En la mujer no embarazada, el estrógeno más abundante es el β-estradiol, sintetizado a partir del colesterol en los ovarios.

Los estrógenos secretados por los folículos ováricos cumplen varias funciones importantes:

  • Los estrógenos promueven el desarrollo y mantenimiento de las estructuras reproductoras femeninas, de los caracteres sexuales secundarios femeninos y de las mamas. Los caracteres sexuales secundarios incluyen la distribución del tejido adiposo en las mamas, abdomen, monte del pubis y las caderas, el tono de la voz, pelvis ancha y el patrón de crecimiento del pelo en la cabeza y el cuerpo.
  • Los estrógenos incrementan el anabolismo proteico, incluso la formación de huesos fuertes. En este aspecto, los estrógenos suman sus efectos a los de la hormona de crecimiento humana (hGH).
  • Los estrógenos disminuyen los niveles sanguíneos de colesterol, y esta es probablemente la razón por la cual las mujeres menores de 50 años presentan un riesgo mucho menor de enfermedad arterial coronaria que los hombres de la misma edad.
  • Niveles moderados de estrógenos en sangre inhiben tanto la liberación de GnRH por parte del hipotálamo como la secreción de LH y FSH por la adenohipófisis.

La progesterona, secretada principalmente por las células del cuerpo lúteo, coopera con los estrógenos en la preparación y mantenimiento del endometrio para la implantación del óvulo fecundado, y también en la preparación de las glándulas mamarias para la secreción de leche. Niveles altos de progesterona también inhiben la secreción de GnRH y LH.

La pequeña cantidad de relaxina producida por el cuerpo lúteo durante cada ciclo menstrual relaja el útero e inhibe la contracción del miometrio. Presumiblemente, la implantación de un óvulo fecundado se produce más fácilmente en un útero “calmo”. Durante el embarazo, la placenta produce más relaxina, y así continúa relajando las fibras musculares lisas del útero. Hacia el final del embarazo, la relaxina también aumenta la flexibilidad de la sínfisis pubiana y podría contribuir a la dilatación del cuello uterino; ambas acciones facilitarían la salida del feto.

La inhibina es secretada por las células granulosas de los folículos en crecimiento y por el cuerpo lúteo luego de la ovulación. Inhibe la secreción de FSH y, en menor medida, de LH.

La siguiente figura muestra la secreción y efectos fisiológicos de estrógenos, progesterona, relaxina e inhibina en el ciclo reproductor femenino. Las líneas rojas de puntos indican inhibición por retroalimentación negativa. Los ciclos uterino y ovárico son controlados por la hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) y las hormonas ováricas (estrógenos y progesterona).

Fases del ciclo reproductor femenino

La duración habitual del ciclo reproductor femenino oscila entre 24 y 35 días. Para la siguiente exposición, consideramos un ciclo de 28 días, dividido en cuatro fases: la fase menstrual, la fase preovulatoria, la ovulación y la fase posovulatoria.

Fase menstrual

La fase menstrual, también llamada menstruación, se presenta durante los primeros 5 días del ciclo. (Por convención, el primer día de menstruación es el primer día de cada nuevo ciclo).

FENÓMENOS EN LOS OVARIOS. Bajo la influencia de la FSH, varios folículos primordiales se desarrollan y forman folículos primarios y luego, folículos secundarios. Este proceso de desarrollo puede demorar varios meses en ocurrir. De esta forma, un folículo que comienza a desarrollarse al principio de un determinado ciclo menstrual puede no alcanzar la madurez y no ser ovulado hasta varios ciclos menstruales después.

FENÓMENOS EN EL ÚTERO. El flujo menstrual uterino está constituido por 50-150 mL de sangre, líquido intersticial, moco y células desprendidas del endometrio. Esta secreción se produce debido a la caída de los niveles de progesterona y estrógenos que estimulan la liberación de prostaglandinas, que causan la contracción de las arteriolas espirales. Como resultado, las células nutridas por éstas son privadas de oxígeno y comienzan a morir. Finalmente, toda la capa funcional se desprende. En ese momento del ciclo, el endometrio es muy delgado, mide alrededor de 2-5 mm, debido a que sólo se conserva la capa basal. El flujo menstrual pasa de la cavidad uterina a través del cuello uterino hacia la vagina y de allí, al exterior.

Fase preovulatoria

La fase preovulatoria es el período entre el final de la menstruación y la ovulación. Es la fase del ciclo más variable y la responsable de las variaciones en la duración del ciclo. En un ciclo de 28 días, puede durar entre 6 y 13 días.

FENÓMENOS EN LOS OVARIOS. Algunos de los folículos secundarios comienzan a secretar estrógenos e inhibina. Alrededor del día 6, un único folículo secundario en uno de os dos ovarios superó a los demás folículos en su crecimiento y se convierte en el folículo dominante.

Los estrógenos y la inhibina secretados por éste disminuyen la secreción de FSH, y causan detención del crecimiento y atresia en los folículos restantes. Los hermanos mellizos (gemelos no idénticos) o los trillizos son el resultado de la formación de dos o tres folículos codominantes, que luego son ovulados y fecundados más o menos al mismo tiempo.

En condiciones normales, el único folículo secundario dominante se transforma en folículo maduro (de de Graaf) y continúa creciendo hasta que mide 20 mm de diámetro y está listo para la ovulación. Este folículo produce un abultamiento en forma de ampolla en la superficie del ovario debido a la dilatación del antro. Durante el final del proceso madurativo, el folículo maduro continúa aumentando su producción de estrógenos.

En referencia al ciclo ovárico, las fases menstrual y preovulatoria juntas se llaman fase folicular, ya que los folículos ováricos están creciendo y en desarrollo.

FENÓMENOS EN EL ÚTERO. Los estrógenos liberados hacia la sangre por los folículos ováricos en crecimiento estimulan la reparación del endometrio; las células de la capa basal realizan mitosis y forman una nueva capa funcional. A medida que el endometrio se va engrosando, se desarrollan glándulas endometriales cortas y rectas, y las arteriolas se enrollan y alargan, a medida que penetran la capa funcional. El grosor del endometrio se duplica hasta medir 4-10 mm. En referencia al ciclo uterino, la fase preovulatoria también se llama fase proliferativa, debido al crecimiento que se observa en el endometrio.

Ovulación

La ovulación, la rotura del folículo maduro (de de Graaf) y la liberación del ovocito secundario hacia la cavidad pelviana, se produce, en general, el día 14 de un ciclo de 28 días. Durante la ovulación, el ovocito secundario permanece rodeado por su zona pelúcida y su corona radiada.

Los altos niveles de estrógenos, durante la última parte de la fase preovulatoria, ejercen un efecto de retroalimentación positiva (feed-back positivo) sobre las células que secretan LH y hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) y promueven la ovulación, de la siguiente manera:

  1. La alta concentración de estrógenos estimula la liberación de GnRH por parte del hipotálamo. También estimula directamente las células gonadotrópicas en la adenohipófisis a secretar LH.
  2. La GnRH promueve la liberación de FSH y más LH por parte de la adenohipófisis.
  3. La LH causa la rotura del folículo maduro (de de Graaf) y la expulsión del ovocito secundario alrededor de 9 horas después del pico plasmático de la oleada de LH. El ovocito ovulado y las células de su corona radiada suelen desplazarse hacia las trompas.

En ciertas ocasiones, el ovocito suele perderse en de la cavidad pelviana, donde luego se desintegra. La pequeña cantidad de sangre que a veces se escapa hacia la cavidad pelviana por la rotura del folículo puede provocar dolor, conocido como mittelschmerz (dolor en la línea media) en el momento de la ovulación.

Un producto de venta libre que detecta la elevación de los niveles de LH puede utilizarse para predecir la ovulación con un día de antelación.

Fase posovulatoria

La fase posovulatoria del ciclo reproductor femenino comprende el tiempo que transcurre desde la ovulación hasta el inicio de una nueva menstruación. En su duración, es la fase más constante; dura 14 días, en un ciclo de 28 días, desde el día 15 al día 28 (véase la Figura 28.24).

FENÓMENOS EN EL OVARIO. Luego de la ovulación, el folículo maduro colapsa, y la membrana basal entre las células granulosas y la teca interna se desintegra. Una vez que se forma un coágulo a partir del pequeño sangrado luego de la rotura del folículo, éste se convierte en el cuerpo hemorrágico. Las células de la teca interna se mezclan con las de la granulosa a medida que se convierten en células del cuerpo lúteo o luteínicas bajo la influencia de la LH. Estimulado por la LH, el cuerpo lúteo secreta progesterona, estrógenos, relaxina e inhibina. Las células luteínicas también se encargan de reabsorber el coágulo sanguíneo. En referencia al ciclo ovárico, esta fase también se denomina fase luteínica.

Los fenómenos posteriores que ocurren en el ovario que ovuló un ovocito van a depender de si el ovocito es fecundado o no. Si el ovocito no es fecundado, el cuerpo lúteo permanece como tal sólo por 2 semanas. Luego, su actividad secretoria disminuye y se degenera en un cuerpo albicans. A medida que los niveles de progesterona, estrógenos e inhibina disminuyen, la liberación de GnRH, FSH y LH aumenta debido a la pérdida de retroalimentación negativa por parte de las hormonas ováricas. El crecimiento folicular se reanuda y así se inicia un nuevo ciclo ovárico.

Si el ovocito secundario es fecundado y comienza a dividirse, el cuerpo lúteo persiste luego de sus 2 semanas de duración habituales.

Es “rescatado” de la degeneración por la gonadotrofina coriónica humana (hCG). Esta hormona es producida por el corion del embrión que la libera a partir del octavo día de la fecundación. Como la LH, la hCG estimula la actividad secretoria del cuerpo lúteo. La presencia de hCG en la sangre u orina materna es un indicador de embarazo y ésta es la hormona que detectan las pruebas de embarazo de venta libre.

FENÓMENOS EN EL ÚTERO. La progesterona y los estrógenos producidos por el cuerpo lúteo promueven el crecimiento y enrollamiento de las glándulas endometriales, la vascularización del endometrio superficial y el engrosamiento del endometrio a 12-18 mm. Debido a la actividad secretoria de las glándulas endometriales, que empiezan a secretar glucógeno, este período se llama fase secretoria del ciclo uterino.

Estos cambios preparatorios llegan a su máximo una semana después de la ovulación, momento en el cual el óvulo fecundado debería llegar al útero. Si la fecundación no se produce, los niveles de progesterona y estrógenos caen por la degeneración del cuerpo lúteo. El descenso de la progesterona y los estrógenos provoca la menstruación.

La siguiente figura muestra el ciclo reproductor femenino. La duración del ciclo reproductor femenino oscila entre los 24 y 36 días; la fase preovulatoria es la de mayor variación en su duración, con respecto a las otras fases. (a) Relación entre los cambios que se observan en los ovarios y el útero y la secreción hormonal de la hipófisis anterior, a lo largo de las cuatro fases del ciclo reproductor. En el ciclo de la figura, la fecundación y la implantación no se producen. (b) Concentraciones relativas de las hormonas adenohipofisarias (FSH y LH) y ováricas (estrógenos y progesterona), durante las fases del ciclo reproductor femenino normal. Los estrógenos son las principales hormonas ováricas antes de la ovulación; después de la ovulación, el cuerpo lúteo secreta tanto progesterona como estrógenos.

En la siguiente figura se resumen las interacciones hormonales y los cambios cíclicos en los ovarios y el útero, durante los ciclos ovárico y uterino. Las hormonas secretadas por la adenohipófisis regulan las funciones ováricas, y las hormonas liberadas por los ovarios regulan los cambios que se producen en el revestimiento endometrial uterino.