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12. Fisiología del aparato urinario

El aparato urinario contribuye con la homeostasis mediante la alteración de la composición de la sangre, el pH, el volumen y la presión, el mantenimiento de la osmolaridad de la sangre, la excreción de desechos y sustancias extrañas y la producción de hormonas.

El aparato urinario está constituido por dos riñones, dos uréteres, la vejiga y la uretra. Después de que los riñones filtran el plasma sanguíneo, devuelven la mayor parte del agua y los solutos a la corriente sanguínea. El agua y los solutos remanentes constituyen la orina, que transcurre por los uréteres y se almacena en la vejiga urinaria hasta que se excreta a través de la uretra. La nefrología es el estudio científico de la anatomía, la fisiología y las enfermedades de los riñones. La rama de la medicina que estudia los aparatos urinarios masculino y femenino y el aparato reproductor masculino es la urología. El médico que se especializa en esta rama de la medicina es el urólogo.

La siguiente imagen muestra los órganos del aparato urinario en la mujer. La orina que se forma en los riñones primero ingresa en los uréteres, luego en la vejiga para su almacenamiento y, por último, atraviesa la uretra para su evacuación.

Sistema urinario

Generalidades de las funciones del riñón

Los riñones realizan el trabajo principal de la actividad del aparato urinario. Las otras regiones son, sobre todo, vías de paso y órganos de almacenamiento. Las funciones de los riñones son las siguientes:

  • Regulación de la composición iónica de la sangre.
  • Regulación del pH sanguíneo.
  • Regulación de la volemia.
  • Regulación de la tensión arterial.
  • Mantenimiento de la osmolaridad de la sangre.
  • Producción de hormonas.
  • Regulación de la glucemia.
  • Excreción de deshechos y sustancias extrañas.

Anatomía e histología de los riñones

Las nefronas son las unidades funcionales de los riñones. Cada nefrona consta de dos partes: un corpúsculo renal, donde se filtra el plasma sanguíneo, y un túbulo renal, hacia el que pasa el líquido filtrado. Los dos componentes del corpúsculo renal son el glomérulo (red capilar) y la cápsula glomerular (de Bowman), que es una bolsa epitelial en forma de copa de pared doble, que rodea los capilares glomerulares. El plasma sanguíneo se filtra en la cápsula glomerular y luego el líquido filtrado ingresa en el túbulo renal, que tiene tres sectores principales:

  1. el túbulo controneado proximal (2ª porción de la nefrona),
  2. el asa de Henle, (en médula) y
  3. el túbulo contorneado distal (contiene el aparato yuxtaglomerular).
El corpúsculo renal y ambos túbulos contorneados se encuentran dentro de la corteza renal, mientras que el asa de Henle se extiende hacia la médula renal, gira en forma de U y luego regresa a la corteza renal.

Los túbulos contorneados distales de diversas nefronas desembocan en un solo túbulo colector. Los túbulos colectores luego se unen y convergen en varios cientos de conductos papilares (terminan en papila) grandes, que drenan a su vez en los cálices menores.

La siguiente imagen muestra la histología de un corpúsculo renal. Un corpúsculo renal está formado por la cápsula glomerular (de Bowman) y un glomérulo.

Generalidades de la fisiología renal

Para producir orina, las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos básicos: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular:

  • Filtración glomerular. Es el primer paso en la producción de orina. El agua y la mayor parte de los solutos del plasma atraviesan la pared de los capilares glomerulares, donde se filtran e ingresan en la cápsula de Bowman y luego, en el túbulo renal.
  • Reabsorción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos colectores, las células tubulares reabsorben cerca del 99% del agua filtrada y diversos solutos útiles. El agua y los solutos regresan a la sangre mientras ésta fluye a través de los capilares peritubulares y los vasos rectos. El término reabsorción se refiere al regreso de las sustancias a la corriente sanguínea. En cambio, absorción significa la entrada de sustancias nuevas en el cuerpo, como ocurre en el tubo digestivo.
  • Secreción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos colectores, las células tubulares secretan otras sustancias, como desechos, fármacos y compuestos iónicos presentes en concentraciones excesivas, hacia el líquido filtrado. Se advierte que la secreción tubular elimina sustancias de la sangre.

La siguiente imagen muestra la relación entre la estructura de una nefrona y sus tres funciones principales: filtración glomerular, reabsorción y secreción tubular. Las sustancias excretadas permanecen en la orina y luego abandonan el cuerpo. Para cualquier sustancia S, la tasa de excreción de S = la tasa de filtración de S - la tasa de reabsorción de S + la tasa de secreción de S.

La filtración glomerular tiene lugar en el corpúsculo renal, mientras que la reabsorción y la secreción tubular se producen a lo largo del túbulo renal y el túbulo colector.

Filtración glomerular

El líquido que ingresa en el espacio capsular se llama filtrado glomerular.

La membrana de filtración es la que constituyen las células endoteliales de los capilares glomerulares y los podocitos.

La membrana de filtración permite la filtración de agua y solutos pequeños, pero impide la filtración de la mayor parte de las proteínas del plasma, céluas sanguíneas o plaquetas.

La siguiente figura muestra la membrana de filtración. El tamaño de las fenestraciones endoteliales y de las hendiduras de filtración en (a) se exageró para destacarlas. Durante la filtración glomerular, el agua y los solutos pasan desde el plasma hacia el espacio capsular.

La siguiente figura muestra las presiones que rigen la filtración glomerular. En conjunto, estas presiones determinan la presión de filtración neta (PFN). La presión hidrostática glomerular de la sangre promueve la filtración, mientras que la presión hidrostática capsular y la presión osmótica coloidal de la sangre se oponen a la filtración.

La filtración glomerular depende de tres presiones:

  1. Presión hidrostática sanguínea glomerular (55 mm Hg): es la presión sanguínea en los capilares glomerulares. Promueve la salida de agua y solutos del plasma sanguíneo a través de la membrana de filtración.
  2. Presión hidrostática capsular (15 mm Hg): es la ejercida contra la membrana de filtración por el líquido que ya está en el espacio capsular y en el túbulo renal. Se opone a la filtración.
  3. Presión coloidosmótica sanguínea (30 mm Hg): debida a la presencia de proteínas en el plasma sanguíneo. También se opone a la filtración.

La presión neta de filtración (PNF) = PHSG - PHC - PCS = 55 - 15 - 30 = 10.

La cantidad de filtrado que se produce en todos los corpúsculos de ambos riñones cada minuto se llama tasa de filtración glomerular (TFG). Entre 105-125 ml/min (180 L/día).

  • Si TFG > 125 ml/min: se filtra demasiado rápido y se pierden sustancias importantes por orina.
  • Si TFG < 105 ml/min: hay demasiada reabsorción, algunos productos de deshecho no se eliminan correctamente.
Características que favorecen la filtración (F):
  1. Capilares glomerulares largos.
  2. Membrana endoteliocapsular fina y porosa.
  3. Presión sanguínea capilar glomerular elevada.
Las moléculas de PM alto y carga negativa (ej. proteínas) tienen muy dificultada su filtración.

Los mecanismos que regulan la TFG actúan de dos formas:

  1. a través del ajuste del flujo sanguíneo dentro y fuera del glomérulo, y
  2. mediante la alteración de la superficie disponible de los capilares glomerulares para la filtración.
Tres mecanismos controlan la TFG:
  1. la autorregulación renal,
  2. la regulación neural, y
  3. la regulación hormonal.

Autorregulación renal de la TFG

Los riñones ayudan a mantener un flujo sanguíneo renal y una TFG constantes. Esta capacidad se llama autorregulación renal y comprende dos mecanismos:

  1. el mecanismo miogénico, y
  2. la retroalimentación tubuloglomerular.
El mecanismo miogénico se produce cuando el estiramiento estimula la contracción de las fibras musculares lisas en las paredes de las arteriolas aferentes.

La retroalimentación tubuloglomerular parte de los túbulos renales (la mácula densa) y envía señales al glomérulo que permiten una retroalimentación.

Regulación neural de la TFG

Los riñones reciben fibras de la división simpática del sistema nervioso autónomo (SNA), que liberan noradrenalina. Esta catecolamina produce vasoconstricción a través de la activación de los receptores α1-adrenérgicos, que abundan sobre todo en las fibras musculares lisas de las arteriolas aferentes.

Cuando la estimulación simpática es más intensa, como ocurre durante el ejercicio o en una hemorragia, predomina la constricción de la arteriola aferente. Como resultado, el flujo sanguíneo hacia los capilares glomerulares desciende en gran medida y la TFG se reduce. Este descenso del flujo sanguíneo renal tiene dos consecuencias:

  1. disminuye la producción de orina, lo que ayuda a conservar el volumen sanguíneo, y
  2. permite un mayor flujo sanguíneo hacia otros tejidos del cuerpo.

Regulación hormonal de la TFG

Dos hormonas contribuyen a la regulación de la TFG. La angiotensina II la reduce, mientras que el péptido natriurético atrial (ANP) la aumenta. La angiotensina II es un vasoconstrictor potente que constriñe tanto la arteriola aferente como a la eferente y reduce el flujo sanguíneo renal, lo que a su vez desciende la TFG. Las células de las aurículas secretan péptido natriurético atrial (ANP). La distensión de las aurículas, como sucede cuando aumenta el volumen sanguíneo, estimula la secreción de ANP.

Reabsorción y secreción tubular

El volumen de líquido que ingresa en los túbulos contorneados proximales en sólo media hora es mayor que el volumen total de plasma porque la tasa de filtración glomerular normal es muy alta. Es evidente que parte de este líquido debe retornar de alguna manera a la corriente sanguínea.

La reabsorción, que es el retorno de la mayor parte del agua y de muchos de los solutos filtrados hacia la corriente sanguínea, es la segunda función básica de la nefrona y el túbulo colector. En condiciones normales, alrededor del 99% del agua filtrada se reabsorbe. Las células epiteliales a lo largo del túbulo renal y del túbulo colector llevan a cabo la reabsorción, pero las células del túbulo contorneado proximal realizan la mayor contribución. Los solutos reabsorbidos por procesos tanto activos como pasivos son la glucosa, los aminoácidos, la urea y ciertos iones como el Na⁺ (sodio), el K⁺ (potasio), el Ca²⁺ (calcio), el Cl⁻ (cloruro), el HCO3- (bicarbonato) y el HPO42- (fosfato). Una vez que el líquido atravesó el túbulo contorneado proximal, las células de sitios más distales regulan los procesos de reabsorción para mantener el equilibrio homeostático del agua y de ciertos iones. La mayoría de las proteínas pequeñas y de los péptidos que pasan a través del filtro también se reabsorben, en general, por pinocitosis.

La tercera función de las nefronas y los túbulos colectores es la secreción tubular, que es la transferencia de sustancias desde la sangre y las células tubulares hacia el filtrado glomerular. Las sustancias secretadas son iones hidrógeno (H⁺), K⁺ y amonio (NH4+), creatinina y algunos fármacos como penicilina.

La secreción tubular tiene dos consecuencias importantes:

  1. la secreción de H⁺ ayuda a controlar el pH sanguíneo y
  2. la secreción de otras sustancias contribuye a eliminarlas del cuerpo.
Como resultado de la secreción tubular, algunas sustancias pasan desde la sangre hacia la orina y pueden detectarse mediante un análisis de orina. Esto es importante, en particular cuando se evalúa a deportistas para identificar fármacos que estimulan el desempeño físico, como esteroides anabólicos, expansores del plasma, eritropoyetina, hCG, hGH y anfetaminas.

Los análisis de orina también pueden ser útiles para detectar alcohol o drogas ilegales como marihuana, cocaína y heroína.

Vías de reabsorción

Una sustancia reabsorbida del líquido, en la luz del túbulo, puede seguir uno de dos caminos antes de ingresar en el capilar peritubular: puede desplazarse entre células tubulares adyacentes o a través de una célula tubular.

A lo largo del túbulo renal, las uniones herméticas rodean y vinculan las células contiguas entre sí, de la misma manera que los anillos de plástico unen los envases de gaseosas en un paquete de seis unidades. La membrana apical (la parte superior de los envases) está en contacto con el líquido tubular, y la membrana basolateral (la cara inferior y los lados de los recipientes) contacta con el líquido intersticial en la base y los lados de la célula.

El líquido puede filtrarse entre las células, mediante un proceso pasivo conocido como reabsorción paracelular. Aunque las células epiteliales están conectadas por uniones herméticas, estas uniones entre las células del túbulo contorneado proximal son “permeables” y permiten la reabsorción de algunas sustancias en las células hacia los capilares peritubulares. Se cree que en algunas zonas del túbulo renal, la vía paracelular es responsable de hasta el 50% de la reabsorción por ósmosis de ciertos iones y del agua que los acompaña. En la reabsorción transcelular (trans-, a través de), una sustancia pasa desde el líquido de la luz tubular a través de la membrana apical de una célula tubular y del citosol hacia el líquido intersticial, desde donde atraviesa la membrana basolateral.

Mecanismos de transporte

La composición del líquido de filtración glomerular es modificada en los túbulos por medio de la reabsorción de diferentes sustancias que pasan de la luz tubular a los capilares sanguíneos.

El transporte de sustancias a través de las membranas puede ser activo o pasivo. En el transporte activo primario, la energía derivada de la hidrólisis del ATP se emplea para “bombear” una sustancia a través de una membrana; la bomba de sodio-potasio es un ejemplo de esta clase de bomba. En el transporte activo secundario, la energía almacenada en el gradiente electroquímico de un ion, en lugar de la hidrólisis del ATP, conduce otra sustancia a través de la membrana. El transporte activo secundario acopla el movimiento de un ion que se desplaza a favor de su gradiente electroquímico para el transporte de una segunda sustancia, contra su gradiente electroquímico. Los cotransportadores son proteínas de membrana que transportan dos o más sustancias en la misma dirección, a través de una membrana. Los contratrasportadores, movilizan dos o más sustancias en direcciones opuestas, a través de una membrana. Cada tipo de transportador tiene un límite de velocidad a la que puede operar, como un ascensor tiene un límite para la cantidad de personas que pueden ser transportadas de un piso al otro en un tiempo determinado. Este límite, llamado transporte máximo (Tm), se mide en mg/min.

La reabsorción de solutos rige la reabsorción de agua, ya que ésta se produce sólo por ósmosis. Cerca del 90% de la reabsorción del agua filtrada por los riñones tiene lugar junto con la reabsorción de solutos como Na⁺, Cl⁻ y glucosa. La reabsorción del agua junto con solutos en el líquido tubular se denomina reabsorción de agua obligatoria porque el agua se ve “obligada” a seguir los solutos durante su reabsorción. Este tipo de reabsorción se produce en el túbulo contorneado proximal y la rama descendente del asa de Henle, puesto que estos segmentos de la nefrona siempre son permeables al agua. La reabsorción del 10% restante del agua, un total de 10-20 L por día, se llama reabsorción de agua facultativa. La palabra facultativa significa “capaz de adaptarse a las necesidades”. La reabsorción de agua facultativa es regulada por la hormona antidiurética y se lleva a cabo, predominantemente, en los túbulos colectores.

Reabsorción y secreción en el túbulo contorneado proximal (TCP)

La mayor parte de la reabsorción de solutos y agua del líquido filtrado tiene lugar en los túbulos contorneados proximales, que reabsorben el 65% del agua, el Na⁺ y el K⁺ filtrados, el 100% de la mayoría de los solutos orgánicos filtrados, como glucosa y aminoácidos, el 50% del Cl⁻ filtrado, el 80-90% del HCO3- filtrado, el 50% de la urea filtrada y una cantidad variable del Ca²⁺, el Mg²⁺ y el HPO4²⁻ (fosfato) filtrados. Asimismo, los túbulos contorneados proximales secretan una cantidad variable de iones H⁺, amonio (NH4⁺) y urea.

La mayor parte de los solutos se reabsorben en el túbulo contorneado proximal, junto con el Na⁺. El transporte del Na⁺ se produce por medio de cotransportadores y contratransportadores, en el túbulo contorneado proximal. En condiciones normales, la glucosa, los aminoácidos, el ácido láctico, las vitaminas hidrosolubles y otros nutrientes filtrados no se pierden con la orina, sino que se reabsorben por completo en la primera mitad del túbulo contorneado proximal, a través de diversos tipos de cotransportadores de Na⁺ localizados en la membrana apical. En las siguientes figuras se ilustra el funcionamiento de uno de estos cotransportadores de Na⁺-glucosa en la membrana apical de una célula del túbulo contorneado proximal.

El umbral renal es la plasmática de una sustancia a partir del cual ésta no puede reabsorberse y aparece en orina.

La siguiente imagen muestra la reabsorción de glucosa por los cotransportadores de Na⁺-glucosa, en las células del túbulo contorneado proximal (TCP). En condiciones normales, toda la glucosa filtrada se reabsorbe en el TCP.

La reabsorción de solutos en los túbulos contorneados proximales promueve la ósmosis de agua. Cada soluto reabsorbido aumenta la osmolaridad, en primer lugar, dentro de la célula tubular, luego en el líquido intersticial y por último en la sangre. Así, el agua se desplaza rápidamente desde el líquido tubular, tanto por la vía paracelular como por la transcelular, hacia los capilares peritubulares y restablece el balance osmótico (ver siguiente figura). En otras palabras, la reabsorción de los solutos crea un gradiente osmótico que promueve la reabsorción de agua por ósmosis. Las células que tapizan el túbulo contorneado proximal y la rama descendente del asa de Henle son más permeables al agua porque tiene muchas moléculas de acuaporina-1. Esta proteína integral de la membrana plasmática es un canal de agua que incrementa significativamente la velocidad del movimiento del agua a través de las membranas apical y basolateral.

La siguiente figura muestra la reabsorción pasiva de Cl⁻, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, urea y agua en la segunda mitad del túbulo contorneado proximal. Los gradientes electroquímicos promueven la reabsorción pasiva de solutos, tanto por la vía paracelular como por la transcelular.

Consecuencias de la reabsorción:

  • Disminuye osmolaridad del líquido de filtrado y aumenta la osmolaridad intracelular, por lo que el gradiente de presión favorece la salida de agua hacia los capilares renales.
  • El líquido isosmótico respecto al plasma (la reabsorción de cualquier soluto es compensada por salida de agua de los túbulos hasta que se equilibra la concentración).

Reabsorción en el asa de Henle

Como todos los túbulos contorneados proximales reabsorben cerca del 65% del agua filtrada (alrededor de 80 mL/min), el líquido ingresa en la siguiente porción de la nefrona, el asa de Henle, a una velocidad de 40-45 mL/min. La composición química del líquido tubular, en este sitio, es distinta de la del filtrado glomerular porque la glucosa, los aminoácidos y otras sustancias ya no están presentes. Sin embargo, la osmolaridad del líquido tubular todavía se parece a la de la sangre, ya que la reabsorción de agua por ósmosis se produce a la misma velocidad que la reabsorción de solutos a todo lo largo del túbulo contorneado proximal.

El asa de Henle reabsorbe alrededor del 15% del agua filtrada, entre el 20 y el 30% del Na⁺ y el K⁺, el 35% del Cl⁻, entre el 10 y el 20% del HCO3⁻ y una cantidad variable del Ca²⁺ y el Mg²⁺ filtrados. En este sitio, por primera vez, la reabsorción de agua por ósmosis no se acopla en forma automática con la reabsorción de los solutos filtrados porque parte del asa de Henle es relativamente impermeable al agua.

En el asa de Henle se inicia una etapa de regulación independiente, tanto del volumen como de la osmolaridad de los líquidos corporales.

Las membranas apicales de las células de la rama ascendente gruesa del asa de Henle tienen cotransportadores de Na⁺-K⁺-2Cl⁻ que reabsorben de manera simultánea un ion de Na⁺, un ion de K⁺ y dos iones de Cl⁻ desde el líquido, en la luz tubular (ver siguiente figura). El Na⁺ transportado en forma activa hacia el líquido intersticial, en la base y a los lados de la célula, difunde hacia los vasos rectos. El Cl⁻ se moviliza a través de canales en la membrana basolateral hacia el líquido intersticial y luego, hacia los vasos rectos.

Si bien alrededor del 15% del agua filtrada se reabsorbe en la rama descendente del asa de Henle, poco o nada se reabsorbe en la rama ascendente. En este segmento del túbulo, las membranas apicales son casi impermeables al agua y como se reabsorben iones pero no agua, la osmolaridad del líquido tubular se reduce de manera progresiva, a medida que el líquido fluye hacia el final de la rama ascendente.

En la rama descendente el líquido que sale del TCP contiene:

  • 25% de agua
  • 30-35% Na
  • 50% urea
Es totalmente impermeable al Na por lo que no se reabsorbe Na ni Cl. Se absorbe el 10% del agua filtrada.

Mediante la secreción entra urea, muy poca porque se ha reabsorbido mucha agua.

En la rama ascendente, el sector fino es impermeable al agua, se reabsorbe urea y Na/Cl (sin agua), por lo que disminuye la osmolaridad. El sector grueso (segmento diluidor) es impermeable a la urea/agua. El transporte activo de Na/Cl disminuye la osmolaridad. Muy poca urea y pobre en Na/Cl.

La siguiente imagen muestra el cotransportador de Na⁺-K⁺-2Cl⁻ en la rama ascendente gruesa del asa de Henle. Las células en la rama ascendente gruesa del asa de Henle tienen cotransportadores que reabsorben en forma simultánea un ion de Na⁺, un ion de K⁺ y dos iones de Cl⁻.

La siguiente imagen muestra la reabsorción de Na⁺ y secreción de K⁺ por las células principales, en la última parte del túbulo contorneado distal y el túbulo colector. En la membrana apical de las células principales, los canales permeables al Na⁺ permiten la entrada de Na⁺, y los canales permeables al K⁺ permiten la salida de K⁺ hacia el líquido tubular.


El líquido que sale del asa de Henle contiene:

  • 15% agua
  • 5-10% Na
  • 100% urea
El asa de Henle es impermeable a la urea. Es un componente del transporte activo de Na (se reabsorbe 4-8%) acompañado de Cl.

La permeabilidad del agua es variable (ADH):

  • Si ADH, entonces TCD y colector permeables (absorben 10% de agua porque el fluido tubular es hiposmótico respecto al plasma; se reabsorbe más agua que solutos). El líquido en TCD se vuelve hipertónico y la orina eliminada muy poca.
  • Si no ADH, entonces TCD y colector impermeables al agua, por lo que no se reabsorbe agua ya que el líquido tubular es hipotónico, por lo que se eliminan grandes cantidades de orina diluida.

El siguiente cuadro resume la regulación hormonal de la reabsorción y la secreción tubular.


Producción de orina diluida y concentrada

A pesar de que la ingestión de líquido puede ser muy variable, en condiciones normales el volumen total de líquido en el cuerpo permanece estable. La homeostasis del volumen de líquido corporal depende, en gran parte, de la capacidad de los riñones de regular la velocidad de pérdida de agua con la orina. Los riñones que funcionan en forma normal producen un gran volumen de orina diluida, cuando la ingestión de líquido es elevada y un pequeño volumen de orina concentrada cuando la ingestión de líquido es menor o la pérdida es elevada. La ADH controla la formación de orina diluida o concentrada.

En ausencia de ADH, la orina es muy diluida. En cambio, un alto nivel de ADH estimula la reabsorción de más agua hacia la sangre y la formación de orina concentrada.

El filtrado glomerular tiene la misma proporción de agua y solutos que la sangre; su osmolaridad se aproxima a 300 mOsm/L. Como se mencionó, el líquido que abandona el túbulo contorneado proximal todavía es isotónico, respecto del plasma. Cuando se forma orina diluida (ver siguiente figura), la osmolaridad del líquido en la luz tubular aumenta a medida que fluye a través de la rama descendente del asa de Henle, vuelve a disminuir en su trayectoria por la rama ascendente y se reduce aún más, cuando fluye a través del resto de la nefrona y el túbulo colector. Estos cambios en la osmolaridad son el resultado de los siguientes mecanismos, a lo largo de la trayectoria del líquido tubular:

  1. Como la osmolaridad del líquido intersticial de la médula renal aumenta en forma progresiva, se reabsorbe cada vez más agua por ósmosis, a medida que el líquido tubular fluye a lo largo de la rama descendente del asa de Henle hacia la punta del asa. Como consecuencia, el líquido que queda en la luz se concentra cada vez más.
  2. Las células que revisten la rama ascendente gruesa del asa de Henle poseen cotransportadores que reabsorben en forma activa Na⁺, K⁺ y Cl⁻ del líquido tubular. Los iones pasan del líquido tubular a las células de la rama ascendente gruesa, luego al líquido intersticial y por último parte de ellos difunden a la sangre por los vasos rectos.
  3. Aunque los solutos se reabsorben en la rama ascendente gruesa del asa de Henle, la permeabilidad al agua de este sector de la nefrona siempre es baja, de manera que el agua no puede pasar por ósmosis. A medida que los solutos, pero no las moléculas de agua, abandonan el líquido tubular, su osmolaridad desciende hasta alrededor de 150 mOsm/L. En consecuencia, el líquido que entra en el túbulo contorneado distal está más diluido que el plasma.
  4. Mientras el líquido fluye a lo largo del túbulo contorneado distal, se reabsorben más solutos y sólo pocas moléculas de agua. Las células de la porción inicial del túbulo contorneado distal no son muy permeables al agua y no están reguladas por la ADH.
  5. Por último, las células principales de la porción distal de los túbulos colectores son impermeables al agua, cuando el nivel de ADH es muy bajo. Por ende, el líquido tubular se diluye cada vez más, a medida que circula por los túbulos. Cuando el líquido tubular llega a la pelvis renal, su concentración puede haber descendido hasta 65-70 mOsm/L, es decir, que puede ser hasta cuatro veces más diluido que el plasma o el filtrado glomerular.
La siguiente figura muestra el mecanismo de concentración de la orina en las nefronas yuxtamedulares de asa larga. La línea verde indica la presencia de cotransportadores de Na⁺-K⁺-2Cl⁻ que reabsorben estos iones hacia el líquido intersticial de la médula renal simultáneamente; esta porción de la nefrona también es casi impermeable al agua y a la urea. Todas las concentraciones están en miliosmoles por litro (mOsm/L).

La formación de orina concentrada depende de las concentraciones elevadas de solutos en el líquido intersticial de la médula renal.

La multiplicación por contracorriente es el proceso por medio del cual se crea un gradiente osmótico creciente en forma progresiva en el líquido intersticial de la médula renal, como consecuencia del flujo de contracorriente. Esta multiplicación requiere las asas de Henle largas de las nefronas yuxtaglomerulares. En la figura anterior se indica que la rama descendente del asa de Henle transporta el líquido tubular, desde la corteza renal hacia la profundidad de la médula, y que la rama ascendente del asa de Henle lo transporta en la dirección opuesta. Como el flujo de contracorriente que atraviesa las ramas ascendente y descendente de las asas de Henle largas establece el gradiente osmótico en la médula renal, se considera que el asa de Henle larga funciona como un multiplicador de contracorriente. Los riñones utilizan este gradiente osmótico para excretar orina concentrada.

Como se observa en la figura anterior, la producción de orina concentrada se produce de la siguiente manera:

  1. Los cotransportadores en las células de la rama ascendente gruesa del asa de Henle promueven la acumulación de Na⁺ y Cl⁻ en la médula renal. En la rama ascendente gruesa del asa de Henle, los cotransportadores de Na⁺-K⁺-2Cl⁻ reabsorben Na⁺ y Cl⁻ del líquido tubular (a). Sin embargo, no se reabsorbe agua en este segmento porque las células son impermeables a este líquido. Como consecuencia, los iones de Na⁺ y Cl⁻ reabsorbidos se acumulan en el líquido intersticial de la médula renal.
  2. El flujo de contracorriente, a través de las ramas descendente y ascendente del asa de Henle, establece un gradiente osmótico en la médula renal. Como el líquido tubular se mueve en forma continua desde la rama descendente a la rama ascendente gruesa del asa de Henle, la rama ascendente gruesa reabsorbe Na⁺ y Cl⁻ de manera constante. En consecuencia, el Na⁺ y el Cl⁻ reabsorbidos se concentran de manera progresiva en el líquido intersticial de la médula renal, y se crea un gradiente osmótico que oscila entre 300 mOsm/L en la porción externa de la médula y 120 mOsm/L en la profundidad de la porción interna de la médula. La rama descendente del asa de Henle es muy permeable al agua pero impermeable a los solutos, excepto a la urea. Como la osmolaridad del líquido intersticial fuera de la rama descendente es más alta que la del líquido tubular dentro de ella, el agua abandona la rama descendente por ósmosis, lo que produce un incremento de la osmolaridad del líquido tubular. A medida que el líquido continúa su trayectoria a través de la rama descendente, su osmolaridad se eleva aún más y en la punta, donde cambia de la rama descendente a la rama ascendente del asa de Henle, la osmolaridad puede alcanzar incluso 1200 mOsm/L en las nefronas yuxtamedulares. La rama ascendente del asa de Henle es impermeable al agua, pero sus cotransportadores reabsorben Na⁺ y Cl⁻ del líquido tubular hacia el líquido intersticial de la médula renal, de manera que la osmolaridad del líquido tubular se reduce progresivamente, a medida que atraviesa la rama ascendente. En la unión de la médula con la corteza, la osmolaridad del líquido tubular disminuye hasta 100 mOsm/L. En resumen, el líquido tubular se concentra cada vez más, a medida que fluye a lo largo de la rama descendente y se diluye en forma progresiva, cuando atraviesa la rama ascendente.
  3. Las células, en los túbulos colectores, reabsorben más agua y urea. Cuando la ADH aumenta la permeabilidad al agua de las células principales, el agua se desplaza con rapidez por ósmosis, fuera del líquido intersticial del túbulo colector hacia el líquido intersticial de la porción interna de la médula y luego, hacia los vasos rectos. Al perder agua, la urea que queda en el líquido tubular del túbulo colector se concentra cada vez más. Como las células de los túbulos de la profundidad de la médula son permeables a la urea, esta sustancia difunde desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial de la médula.
  4. El reciclado de urea promueve su acumulación en la médula renal. A medida que se acumula urea en el líquido intersticial, parte de ella difunde hacia el líquido tubular en las ramas descendente y ascendente delgada de las asas de Henle largas, que también son permeables a la urea (a). Sin embargo, mientras el líquido fluye a través de la rama ascendente gruesa del asa de Henle, el túbulo contorneado distal y la porción cortical del túbulo colector, la urea permanece en la luz porque las células en estos segmentos son impermeables a ella. A medida que el líquido fluye a través de los túbulos colectores, continúa la reabsorción de agua por ósmosis, por la presencia de ADH. Esta reabsorción de agua incrementa aún más la concentración de urea en el líquido tubular, difunde más urea hacia el líquido intersticial de la porción interna de la médula renal, y el ciclo se repite. La transferencia constante de urea entre los segmentos del túbulo renal y el líquido intersticial de la médula se denomina reciclado de la urea. De esta manera, la reabsorción de agua desde el líquido tubular promueve la acumulación de urea en el líquido intersticial de la médula renal, lo que a su vez promueve la reabsorción de agua. Como resultado, los solutos que quedan en la luz se concentran en forma significativa y se excreta un pequeño volumen de orina concentrada.

En el siguiente cuadro se resumen los procesos de filtración, reabsorción y secreción en cada segmento de la nefrona y el túbulo colector. La filtración se produce en el corpúsculo renal, mientras que la reabsorción se lleva a cabo a lo largo del túbulo renal y los túbulos colectores.

Evaluación de la función renal. Análisis de orina

La evaluación sistemática de la función renal comprende el examen de la cantidad y la calidad de la orina, además de las concentraciones de productos de desechos en la sangre.

El análisis del volumen y las propiedades físicas, químicas y microscópicas de la orina, llamado análisis de orina, revela mucha información sobre el estado del cuerpo. En el siguiente cuadro se resumen las características principales de la orina normal. El volumen de orina eliminado por día por un adulto normal es de 1-2 L. La ingesta de líquido, la tensión arterial, la osmolaridad de la sangre, la dieta, la temperatura corporal, los diuréticos, el estado mental y el estado general de salud influyen sobre el volumen urinario. Por ejemplo, la hipotensión arterial activa el sistema reninangiotensina-aldosterona. La aldosterona aumenta la reabsorción de agua y sales en el túbulo renal y disminuye el volumen urinario. En cambio, cuando la osmolaridad de la sangre disminuye, como por ejemplo, después de beber un gran volumen de agua, la secreción de ADH se inhibe y se excreta una mayor cantidad de orina.

El agua representa alrededor del 95% del volumen total de orina. El 5% restante consiste en electrolitos, solutos derivados del metabolismo celular y sustancias exógenas, como fármacos. La orina normal, en general, está exenta de proteínas. Los solutos típicos normales en la orina son los electrolitos filtrados y secretados que no se reabsorben, la urea (proveniente de la degradación de proteínas), la creatinina (de la degradación de creatina fosfato en las fibras musculares), el ácido úrico (de la degradación de ácidos nucleicos), el urobilinógeno (de la degradación de la hemoglobina) y pequeñas cantidades de otras sustancias como ácidos grasos, pigmentos, enzimas y hormonas.

Si una enfermedad altera el metabolismo corporal o la función renal, pueden aparecer vestigios de sustancias que, en condiciones normales, no están presentes en la orina o pueden detectarse cantidades anómalas de constituyentes habituales. En el siguiente cuadro se mencionan diversos compuestos anormales que pueden detectarse en un análisis de orina.

Pruebas en sangre

Dos pruebas en sangre pueden suministrar información acerca de la función renal. Una es la urea en sangre, resultante del catabolismo y la desaminación de los aminoácidos. Cuando la tasa de filtración glomerular disminuye significativamente, como puede suceder en la enfermedad renal o la obstrucción de las vías urinarias, la urea aumenta en forma aguda. Una estrategia para el tratamiento de estos pacientes es limitar la ingesta de proteínas para disminuir, por este medio, la producción de urea.

Otra prueba que se utiliza a menudo para evaluar la función renal es la determinación de la concentración plasmática de creatinina, que proviene del catabolismo de la creatina fosfato en el músculo esquelético. En condiciones normales, la concentración plasmática de creatinina se mantiene estable, ya que su excreción urinaria es equivalente a su eliminación del músculo. Un nivel de creatinina superior a 1,5 mg/dL (135 mmol/L) suele indicar disfunción renal.

Depuración plasmática renal

Más útil todavía que la urea y la creatinina en sangre para el diagnóstico de los trastornos renales es la evaluación de la eliminación renal eficaz de una sustancia determinada del plasma. La depuración (clearance) plasmática renal es el volumen de sangre depurado (del que se elimina) de una sustancia por unidad de tiempo y, en general, se expresa en mililitros por minuto. La depuración plasmática renal elevada indica una excreción eficaz de una sustancia en la orina; la depuración baja refleja una excreción ineficaz. Por ejemplo, la depuración normal de glucosa es igual a cero porque se reabsorbe el 100% de la glucosa filtrada, es decir que la glucosa no se excreta. El conocimiento de la depuración de un fármaco es esencial para determinar la dosis correcta. Si la depuración es elevada (un ejemplo es la penicilina), la dosis también debe serlo y el fármaco deberá administrarse varias veces por día para mantener un nivel terapéutico adecuado en la sangre.

La siguiente ecuación se utiliza para calcular la depuración:

Depuración plasmática renal de una sustancia S = U × V / P

donde U y P son las concentraciones de la sustancia en la orina y en el plasma, respectivamente (ambos expresados en las mismas unidades, como mg/mL), y V es la velocidad del flujo urinario en mL/min.

La depuración de un soluto depende de los tres procesos básicos en la nefrona: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular.

Se puede considerar una sustancia que se filtra, pero que no se reabsorbe ni se secreta. Su depuración es igual a la tasa de filtración glomerular (FG) porque todas las moléculas que atraviesan la membrana de filtración aparecen en la orina. Ésta es una situación muy parecida a la del polisacárido vegetal inulina, que atraviesa fácilmente la membrana de filtración, no se reabsorbe ni se secreta. (No se debe confundir la inulina con la hormona insulina, que se produce en el páncreas.) La depuración típica de inulina es de alrededor de 125 mL/min, que es equivalente a la TFG. En la práctica clínica, la depuración de inulina puede utilizarse para determinar la TFG. La depuración de inulina se calcula de la siguiente manera. Se administra inulina por vía intravenosa y se miden las concentraciones plasmática y urinaria de inulina y el flujo urinario. Si bien la depuración de inulina es un método preciso para determinar la TFG, tiene algunos inconvenientes, ya que no se sintetiza en el cuerpo y debe infundirse de manera continua mientras se mide la depuración. No obstante, la depuración de creatinina es un método más sencillo para evaluar la TFG porque la creatinina es una sustancia natural sintetizada en el cuerpo como producto final del metabolismo muscular. Una vez filtrada, no se reabsorbe y su secreción es muy escasa. Como la cantidad secretada es muy baja, la depuración de creatinina es sólo una aproximación cercana de la TFG y no es tan exacta como la depuración de inulina, para determinar la TFG. La depuración de creatinina normal oscila entre 120 y 140 mL/min.

La depuración del anión orgánico ácido para-aminohipúrico (PAH) también es importante para la práctica clínica. Una vez administrado por vía intravenosa, se filtra y se secreta en su primer pasaje por el riñón. En consecuencia, la depuración de PAH se utiliza para medir el flujo plasmático renal, que es la cantidad de plasma que atraviesa los riñones en un minuto. El flujo plasmático renal típico es de 650 mL por minuto, que  representa alrededor de 55% del flujo sanguíneo renal (1200 mL por minuto).

Transporte, almacenamiento y eliminación de la orina

Desde los túbulos colectores, la orina drena a través de los cálices menores, que se unen para constituir los cálices mayores, que a su vez confluyen y forman la pelvis renal. Desde la pelvis renal, la orina primero drena en los uréteres y luego en la vejiga, para por último abandonar el cuerpo, a través de la uretra.

Cada uréter conduce orina desde la pelvis renal hasta la vejiga. Las contracciones peristálticas de las paredes musculares de los uréteres impulsan la orina hacia la vejiga, y también la presión hidrostática y la gravedad. Las ondas peristálticas que pasan desde la pelvis renal a la vejiga tienen una frecuencia que oscila entre uno y cinco por minuto, según la rapidez con que se forma la orina.

La vejiga es un órgano muscular hueco y distensible, situado en la cavidad pelviana, por detrás de la sínfisis del pubis. En los hombres, se encuentra por delante del recto y en la mujer es anterior a la vagina e inferior al útero. Los repliegues peritoneales mantienen la vejiga en su posición. Cuando se distiende un poco por la acumulación de orina, adopta una forma esférica. Cuando está vacía, se colapsa. A medida que el volumen de orina aumenta, toma forma de pera y asciende a la cavidad abdominal. La capacidad de la vejiga oscila en promedio entre 700 y 800 mL. Es más pequeña en las mujeres porque el útero ocupa el espacio por encima de la vejiga.

La emisión de orina de la vejiga se denomina micción. La micción se produce debido a una combinación de contracciones musculares voluntarias e involuntarias. Cuando el volumen de orina en la vejiga excede los 200-400 mL, la presión en su interior aumenta en forma considerable y los receptores de estiramiento de su pared transmiten impulsos nerviosos hacia la médula espinal. Estos impulsos se propagan hacia el centro de la micción, en los segmentos S2 y S3, y desencadenan un reflejo medular llamado reflejo miccional. Este arco reflejo consiste en la propagación de impulsos parasimpáticos, desde el centro de la micción hasta la pared vesical y al esfínter uretral interno. Los impulsos nerviosos provocan la contracción del músculo detrusor y la relajación del esfínter uretral interno.

En forma simultánea, el centro de la micción inhibe las neuronas motoras somáticas que inervan el músculo esquelético en el esfínter uretral externo. La micción se produce cuando se contrae la pared de la vejiga y se relajan los esfínteres. El llenado de la vejiga provoca una sensación “de plenitud”, que inicia un deseo consciente de orinar antes de que se desencadene el reflejo miccional. A pesar de que el vaciado de la vejiga es un reflejo, en la niñez temprana las personas aprenden a manejarlo en forma voluntaria. A través del control aprendido del esfínter uretral externo y de ciertos músculos del suelo pelviano, la corteza cerebral puede iniciar o demorar la micción por un período limitado.

La uretra es un conducto pequeño, que se extiende desde el orificio uretral interno en el piso de la vejiga hasta el exterior. Tanto en los hombres como en las mujeres, constituye la porción terminal del aparato urinario y la vía de pasaje de la orina hacia el exterior. En los hombres, también da salida al semen (líquido que contiene los espermatozoides).

En las mujeres, la uretra se encuentra por detrás de la sínfisis del pubis, se dirige en sentido oblicuo hacia adelante y mide alrededor de 4 cm de longitud. La abertura al exterior, denominada orificio uretral externo, se localiza entre el clítoris y el orificio externo de la vagina. La pared de la uretra femenina está formada por una mucosa profunda y una muscular superficial. La mucosa es una membrana compuesta por un epitelio y una lámina propia (tejido conectivo areolar con fibras elásticas y un plexo venoso). La capa muscular presenta fibras musculares lisas dispuestas en forma circular y se continúa con la de la vejiga.

Cerca de la vejiga, la mucosa contiene epitelio de transición que mantiene continuidad con el de la vejiga y cerca del orificio uretral externo, el epitelio es pavimentoso estratificado no queratinizado. Entre esas zonas, el epitelio es cilíndrico estratificado o cilíndrico seudoestratificado.

En los hombres, la uretra también se extiende desde el orificio uretral interno hasta el exterior, pero su longitud y su trayectoria son bastante diferentes que en las mujeres. La uretra masculina primero atraviesa la próstata, luego los músculos profundos del periné y por último el pene, en un trayecto de alrededor de 20 cm.

Ciclo completo del reflejo de micción:

  1. Aumento rápido y progresivo de la presión (llenado de la vejiga).
  2. Período de presión mantenida (activación receptores sensitivos de distensión -> médula espinal -> estimulación muscular detrusor + inhibición esfinter externo).
  3. Vuelta de la presión al tono basal de la vejiga (fatiga muscular).

Homeostasis hidroelectrolítica y del estado ácido base

La regulación del volumen, la composición de los líquidos corporales y el control de su distribución en el cuerpo, además del balance del pH de los líquidos corporales, son cruciales para el mantenimiento de la homeostasis y el estado general de salud.

Una función importante de los riñones es ayudar a mantener el balance hídrico corporal. El agua y los solutos disueltos en todo el cuerpo constituyen los líquidos corporales. Los mecanismos reguladores comprometen a los riñones y otros órganos que, en condiciones normales, mantienen la homeostasis de los líquidos corporales. El mal funcionamiento de algunos o de todos ellos puede poner en serio peligro la función de diversos órganos.

El mayor desafío homeostático es mantener la concentración de H⁺ (pH) de los líquidos corporales en un nivel adecuado. Este objetivo (mantener el equilibrio ácido base) tiene una importancia crítica para el funcionamiento normal de la célula. Por ejemplo, la estructura tridimensional de todas las proteínas del cuerpo, que les permite desempeñar su función específica, es muy sensible a los cambios del pH. Cuando la dieta contiene gran cantidad de proteínas, como en los Estados Unidos, el metabolismo celular produce más ácidos que bases, lo que tiende a acidificar la sangre.

En una persona sana, varios mecanismos mantienen el pH de la sangre arterial sistémica entre 7,35 y 7,45. (Un pH de 7,4 corresponde a una concentración de H⁺ de 0,00004 mEq/L = 40 nEq/L.) Dado que las reacciones metabólicas a menudo producen un gran exceso de H⁺, la ausencia de cualquiera de los mecanismos de eliminación de H⁺ generaría un incremento rápido de la concentración de H⁺ en los líquidos corporales hasta un nivel letal. La homeostasis de la concentración de H⁺ dentro de un intervalo estrecho es esencial para la supervivencia. La pérdida de H⁺ de los líquidos corporales y su respectiva eliminación del cuerpo dependen de tres mecanismos fundamentales:

  1. Sistemas amortiguadores (buffers). Los amortiguadores actúan rápidamente a través de la unión transitoria al exceso de H⁺ muy reactivos presentes en una solución. De esta manera, los amortiguadores aumentan el pH de la sangre sin eliminar H⁺ del cuerpo.
  2. Dióxido de carbono espirado. Al incrementar la frecuencia y la profundidad de la respiración, se puede espirar más dióxido de carbono. En pocos minutos, se reduce el nivel de ácido carbónico, lo que estabiliza el pH de la sangre (se reduce la cantidad de H⁺ en la sangre).
  3. Excreción renal de H⁺. El mecanismo más lento, pero el único para eliminar los ácidos distintos del ácido carbónico, es su excreción urinaria.

En el siguiente cuadro se resumen los mecanismos que mantienen el pH de los líquidos corporales.