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13. Fisiología del aparato digestivo

El aparato digestivo contribuye con la homeostasis degradando los alimentos de manera que las células del cuerpo puedan absorberlos y utilizarlos. También absorbe agua, vitaminas, minerales y elimina desechos.

Los alimentos que ingerimos contienen gran variedad de nutrientes, que se utilizan para formar nuevos tejidos y reparar los dañados. Los alimentos son también imprescindibles para la vida porque constituyen la única fuente de energía química.

Sin embargo, la mayoría de los alimentos que ingerimos están compuestos por moléculas que son demasiado grandes como para ser utilizadas por las células. Por lo tanto, deben reducirse a moléculas lo suficientemente pequeñas como para ingresar en las células, proceso conocido como digestión. Los órganos que intervienen en la degradación de los alimentos forman el aparato digestivo.

La especialidad médica que estudia la estructura y la función del estómago y el intestino, y también el diagnóstico y el tratamiento de sus enfermedades, es la gastroenterología. La rama de la medicina dedicada al diagnóstico y tratamiento de las enfermedades del recto y ano se llama proctología.

Dos grupos de órganos componen el aparato digestivo: el tracto gastrointestinal y los órganos digestivos accesorios.

El tracto gastrointestinal, o tubo digestivo, es un tubo continuo que se extiende desde la boca hasta el ano. Entre los órganos del tracto gastrointestinal están la boca, gran parte de la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso.

Entre los órganos digestivos accesorios están los dientes, la lengua, las glándulas salivales, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas.

La siguiente figura muestra los órganos del aparato digestivo. Los órganos del tracto gastrointestinal son la boca, la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso. Los órganos digestivos accesorios son los dientes, la lengua, las glándulas salivales, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas.

Básicamente, el aparato digestivo realiza seis procesos/funciones:

  1. Ingestión. Este proceso implica la ingestión de alimentos sólidos y líquidos por la boca (comer).
  2. Secreción. Cada día, las células del tracto gastrointestinal y de los órganos digestivos accesorios secretan, en total, unos 7 litros de agua, ácido, buffers (sustancias amortiguadoras) y enzimas hacia la luz (espacio interior) del tubo.
  3. Mezcla y propulsión. Mediante contracciones y relajaciones alternadas del músculo liso de las paredes del tracto gastrointestinal, se mezclan el alimento y las secreciones y son propulsados hacia el ano. La capacidad de mezclar y transportar las sustancias en toda su longitud se denomina motilidad.
  4. Digestión. Mediante procesos mecánicos y químicos convierte los alimentos ingeridos en moléculas más pequeñas. En la digestión mecánica, los dientes cortan y trituran los alimentos antes de la deglución, y luego el músculo liso del estómago y el intestino delgado se encarga de mezclarlos. De esta manera, las moléculas se disuelven y se mezclan completamente con las enzimas digestivas. En la digestión química, grandes moléculas de hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos de los alimentos se dividen en moléculas más pequeñas por hidrólisis. Las enzimas digestivas producidas por las glándulas salivales, la lengua, el estómago, el páncreas y el intestino delgado catalizan esas reacciones. Pocas sustancias pueden absorberse sin digestión química, como sucede con las vitaminas, iones, colesterol y agua.
  5. Absorción. El ingreso de los líquidos secretados, los iones y los productos de la digestión en las células epiteliales que revisten la luz del tracto gastrointestinal se llama absorción. Estas sustancias absorbidas pasan a la circulación sanguínea o linfática y llegan a las células de todo el cuerpo.
  6. Defecación. Los residuos, las sustancias indigeribles, las bacterias, las células descamadas del revestimiento gastrointestinal y las sustancias digeridos pero no absorbidos en su trayecto por el tubo digestivo abandonan el organismo a través del ano, en el proceso de defecación. El material eliminado constituye la materia fecal o heces.

La siguiente figura muestra los volúmenes diarios de líquidos ingeridos, secretados, absorbidos y excretados en el tubo digestivo.

Toda la absorción de agua del tubo digestivo se produce por ósmosis.

Inervación del tracto gastrointestinal

El tracto gastrointestinal está regulado por una red nerviosa intrínseca de nervios conocida como sistema nervioso entérico, y por una red extrínseca que forma parte del sistema nervioso autónomo.

El sistema nervioso entérico (SNE), el “cerebro digestivo”, consiste aproximadamente en 100 millones de neuronas distribuidas desde el esófago hasta el ano. Las neuronas del SNE se organizan en dos plexos: el plexo mientérico y el plexo de la submucosa.

El plexo mientérico, o plexo de Auerbach, se localiza entre las capas longitudinal y circular de músculo liso de la túnica muscular. El plexo submucoso, o plexo de Meissner, se encuentra dentro de la submucosa. Los plexos del SNE están compuestos por motoneuronas, interneuronas y neuronas sensitivas (ver siguiente figura). Como las motoneuronas del plexo mientérico inervan las capas circular y longitudinal de músculo liso de la muscular, este plexo controla, sobre todo, la motilidad (movimiento) del tracto gastrointestinal, en particular, la  frecuencia y la fuerza de la contracción de la capa muscular.

Las motoneuronas del plexo submucoso inervan las células secretoras de la mucosa epitelial y controlan así las secreciones de los órganos del tubo digestivo. Las interneuronas de SNE conectan las neuronas de ambos plexos, mientérico y submucoso. Las neuronas sensitivas del SNE inervan la mucosa epitelial. Algunas de estas neuronas sensitivas funcionan como quimiorreceptores, es decir, receptores que se activan por la presencia de ciertas sustancias químicas de los alimentos, localizadas en la luz del tubo digestivo. Otras neuronas sensitivas funcionan como mecanorreceptores, o receptores de estiramiento, que se activan cuando los alimentos distienden (estiran) la pared de un órgano del tubo digestivo.

Aunque las neuronas del SNE pueden funcionar independientemente, dependen de la regulación por las neuronas del sistema nervioso autónomo (red nerviosa extrínseca). El nervio vago (X) lleva fibras parasimpáticas a casi todo el tubo digestivo, con la excepción de la última mitad del intestino grueso, inervado por fibras parasimpáticas provenientes de la médula espinal sacra. Esos nervios parasimpáticos mantienen conexiones con el SNE. Las neuronas parasimpáticas preganglionares del vago o de los nervios esplácnicos de la pelvis hacen sinapsis con las neuronas parasimpáticas posganglionares de los plexos mientérico y de la submucosa. Algunas neuronas parasimpáticas posganglionares, en cambio, establecen sinapsis con neuronas del SNE; otras inervan directamente el músculo liso y las glándulas de la pared del tracto gastrointestinal. La estimulación de los nervios parasimpáticos que inervan el tracto gastrointestinal suele aumentar la secreción y motilidad, por el incremento de la actividad de las neuronas del SNE.

Los nervios simpáticos destinados al tubo digestivo proceden de las regiones torácica y lumbar de la médula. Al igual que los nervios parasimpáticos, presentan conexiones con el SNE. Las neuronas simpáticas posganglionares hacen sinapsis con las neuronas localizadas en los plexos mientérico y submucoso. En general, los nervios simpáticos que se dirigen al tracto gastrointestinal producen una disminución de la secreción y motilidad, por inhibición de las neuronas del SNE. Diversas emociones, como la cólera, el miedo o la ansiedad pueden retardar la digestión debido a la estimulación de los nervios simpáticos que inervan el tracto gastrointestinal.

La siguiente gráfica muestra la organización del sistema nervioso entérico. El SNE está constituido por neuronas dispuestas dentro de los plexos mientérico y de la submucosa.

Boca

Glándulas salivales

Las glándulas salivales liberan en la cavidad bucal una secreción llamada saliva. Habitualmente, se secreta suficiente saliva como para humedecer las mucosas de la boca y la faringe y mantener limpios la boca y los dientes. Cuando los alimentos ingresan en la boca, aumenta la secreción de saliva, que los lubrica y disuelve e inicia su digestión química.

La mucosa de la boca y la lengua contiene glándulas salivales pequeñas que se abren, directa o indirectamente, a través de pequeños conductos, en la cavidad bucal. Entre estas glándulas, se encuentran las glándulas labiales, bucales y palatinas en los labios, mejillas y paladar, respectivamente, y las glándulas linguales en la lengua, las que contribuyen a la formación de la saliva.

Sin embargo, la mayor parte de la saliva se secreta en las glándulas salivales mayores, que no están contenidas en la mucosa de la boca y cuyos conductos desembocan en la cavidad bucal. Hay 3 pares de glándulas salivales mayores: la parótida, la submaxilar o submandibular y la sublingual.

Las glándulas parótidas se localizan por debajo y por delante de la orejas, entre la piel y el músculo masetero. Cada una secreta saliva en la cavidad bucal mediante el conducto parotídeo que atraviesa el músculo buccinador para abrirse en el vestíbulo frente al segundo molar superior.

Las glándulas submaxilares o submandibulares se hallan sobre el piso de la boca, en posición medial y parcialmente inferior con respecto al cuerpo de la mandíbula. Sus conductos, los conductos submandibulares, transcurren por debajo de la mucosa, a cada lado de la línea media del piso de la boca, y entran en la cavidad bucal en sentido lateral al frenillo de la lengua.

Las glándulas sublinguales se encuentran por debajo de la lengua y por encima de las glándulas submaxilares. Sus conductos, los conductos sublinguales menores, se abren en el piso de la boca.

Composición y funciones de la saliva

La saliva está compuesta por 99,5% de agua y 0,5% de solutos. pH: 6.35-6.85

Entre estos solutos hay iones, como sodio, potasio, cloro, bicarbonato y fosfato, algunos gases disueltos y varias sustancias orgánicas, como urea y ácido úrico, mucus, inmunoglobulina A, la enzima bactericida lisozima y la amilasa salival, la enzima digestiva que actúa sobre el almidón.

No todas las glándulas salivales aportan los mismos componentes.

La glándula parótida secreta un líquido acuoso (seroso) que contiene amilasa salival. Como la glándula submandibular contiene células similares a las de la glándula parótida, sumadas a algunas células mucosas, secreta un líquido que contiene amilasa, pero que es más espeso debido al contenido de mucus. Las glándulas sublinguales contienen, en su gran mayoría, células mucosas, por lo cual secretan un líquido mucho más espeso, que contribuye sólo con una cantidad muy pequeña de amilasa salival.

El agua de la saliva suministra el medio propicio para disolver los alimentos, de manera que puedan ser detectados por los receptores del gusto y comenzar las secreciones digestivas. Los iones cloruro de la saliva activan la amilasa salival, enzima que comienza la degradación del almidón. Los iones bicarbonato y fosfato amortiguan los alimentos ácidos que ingresan en la boca y, por lo tanto, la saliva es ligeramente ácida (pH 6,35-6,85). Las glándulas salivales (al igual que las glándulas sudoríparas de la piel) ayudan a eliminar desechos moleculares del cuerpo, lo que explica la presencia de urea y ácido úrico en la saliva. El moco lubrica los alimentos para que puedan movilizarse fácilmente en la boca, formen un bolo y sean deglutidos.

La inmunoglobulina A (IgA) impide la adhesión de microrganismos, de modo que no puedan franquear el epitelio, y la enzima lisozima destruye las bacterias; sin embargo, estas sustancias no tienen una concentración suficiente para eliminar las bacterias bucales.

Salivación

La secreción de saliva o salivación está controlada por el sistema nervioso autónomo. El volumen de saliva secretada por día varía considerablemente, aunque se mantiene en un promedio de entre 1000-1500 mL. En condiciones normales, la estimulación parasimpática promueve la secreción continua de una cantidad moderada de saliva, que mantiene las mucosas húmedas y lubrica los movimientos de la lengua y los labios, durante el habla. La saliva luego se deglute y ayuda a mantener húmedo el esófago. Por último, la mayoría de los componentes de la saliva se reabsorben, lo que previene la pérdida de líquido. La estimulación simpática predomina durante el estrés y causa la sequedad bucal. Si el cuerpo se deshidrata las glándulas salivales dejan de secretar saliva para conservar agua; esta sequedad bucal contribuye a la sensación de sed. El beber no sólo restaura la homeostasis del agua, sino que también humedece la boca.

Práctica 1.- ¿Cuál es la función de los iones cloruro de la saliva? Los iones cloruro de la saliva activan la amilasa salival, enzima que comienza la degradación del almidón.

Práctica 2.- ¿Qué causa la sequedad bucal en situaciones de estrés? La estimulación simpática predomina durante el estrés y causa la sequedad bucal.

Tipos de secreción de saliva:

  • Parótidas: saliva seros (25% del total). Glosofaríngeo
  • Submaxilares: saliva mixta serosa/mucosa (70%). Facial
  • Sublingual: saliva espesa, muy mucosa, pobre en amilasa (5%). Facial

La digestión mecánica en la boca es el resultado de la masticación, mediante la cual los alimentos son manipulados por la lengua, triturados por los dientes y mezclados con la saliva. Esto los reduce a una masa blanda, flexible y fácil de deglutir llamada bolo. Las moléculas del alimento comienzan a disolverse en el agua de la saliva, una actividad importante porque las enzimas pueden actuar sobre aquéllas sólo en un medio líquido.

Dos enzimas, la amilasa salival y la lipasa lingual, contribuyen a la digestión química en la boca. La amilasa salival, que se secreta en las glándulas salivales, inicia la degradación del almidón. Los hidratos de carbono de la dieta son monosacáridos y disacáridos o polisacáridos complejos, como el almidón. La mayoría de los hidratos de carbono que ingerimos son almidón, pero sólo los monosacáridos pueden pasar a la corriente sanguínea. De este modo, el almidón y los disacáridos ingeridos deben degradarse a monosacáridos.

La función de la amilasa salival es comenzar con la digestión del almidón desdoblándolo en moléculas más pequeñas, como el disacárido maltosa, el trisacárido maltotriosa o los polímeros de glucosa de cadena corta llamados α-dextrina. Aunque los alimentos se ingieren demasiado rápido como para que todo el almidón se degrade en la boca, la amilasa salival actúa sobre el almidón durante aproximadamente una hora, tiempo en el que los ácidos estomacales la inactivan.

La saliva también contiene la lipasa lingual, secretada por las glándulas salivales de la lengua. Esta enzima se activa en el medio ácido del estómago y de este modo comienza a actuar después de que los alimentos se degluten. Degrada los triglicéridos de la dieta en ácidos grasos y diglicéridos. Un diglicérido es una molécula de glicerol unida a dos cadenas de ácidos grasos.

La motilidad en el tracto gastrointestinal implica tanto movimientos de mezcla como propulsión y es consecuencia de la actividad mecánica del músculo liso intestinal.

El movimiento sirve para mezclar, transportar y eliminar los contenidos intestinales.

Para conseguir la contracción muscular deben generarse potenciales eléctricos.

A diferencia de otros tejidos hay variaciones en el potencial de membrana de reposo (ritmo eléctrico básico), generados en las células intersticiales de Cajal.

Los neurotransmisores como la Acetilcolina (Ach) o la sustancia P (taquicinina) liberadas por las terminaciones de los nervios parasimpáticos sobre el plexo mientérico generan potenciales de acción y causan contracciones.

También existen motoneuronas inhibidoras, estimuladas por el simpático y que liberan péptido intestinal vasoactivo (PIV) y óxido nítrico.

Cuando se deglute la comida el nervio vago inicia el peristaltismo esofágico, siendo propagado por los nervios entéricos.

A medida que el bolo alcanza el EEI se libera óxido nítrico y PIV, con lo que se relaja el esfínter y se permite la entrada del bolo en el estómago.


Deglución

Los alimentos se movilizan desde la cavidad bucal hacia el estómago mediante el acto de tragar o deglutir. La deglución es facilitada por la secreción de saliva y moco, y en ella participan la boca, la faringe y el esófago.

La deglución se produce en tres fases:

  1. la fase voluntaria, en la que el bolo pasa hacia la bucofaringe,
  2. la fase faríngea, el paso involuntario del bolo a través de la faringe hacia el esófago, y
  3. la fase esofágica, también involuntaria, en la que el bolo alimenticio pasa del esófago al estómago.

La deglución comienza cuando el bolo es forzado hacia la parte posterior de la cavidad bucal y la bucofaringe, mediante el movimiento de la lengua hacia arriba y hacia atrás contra el paladar; estas acciones constituyen la fase voluntaria de la deglución. Con el paso del bolo a la bucofaringe comienza la fase faríngea involuntaria. El bolo estimula receptores de la bucofaringe, que envían impulsos al centro de la deglución del bulbo raquídeo y la protuberancia inferior. Los impulsos que regresan hacen que el paladar blando y la úvula se muevan hacia arriba para cerrar la nasofaringe e impedir la entrada de los alimentos y el líquido en la cavidad nasal. Además, la epiglotis cierra la comunicación con la laringe, lo que evita que el bolo ingrese en las vías respiratorias. El bolo se desplaza a lo largo de la bucofaringe y la laringofaringe, y una vez que el esfínter esofágico superior se relaja, pasa hacia el esófago.

La fase esofágica de la deglución comienza cuando el bolo entra en el esófago. Durante esta fase, la peristalsis, la progresión de contracciones y relajaciones coordinadas de las capas circular y longitudinal de la muscular, impulsa el bolo hacia delante (la peristalsis también se observa en otras estructuras tubulares, como otros segmentos del tubo digestivo y los uréteres, conductos biliares y trompas uterinas; en el esófago está controlada por el bulbo raquídeo). En la porción superior del esófago, las fibras musculares circulares se contraen, estrechan la pared esofágica y fuerzan el bolo hacia el estómago.

Entre tanto, las fibras longitudinales inferiores al bolo también se contraen, acortan esta sección y empujan sus paredes hacia afuera para que pueda recibir el bolo. Las contracciones se repiten en ondas que empujan el bolo hacia el estómago. A medida que éste se aproxima al extremo del esófago, el esfínter esofágico inferior se relaja y el bolo se mueve hacia el interior del estómago. El moco secretado por las glándulas esofágicas lo lubrica y reduce la fricción. El paso de alimentos sólidos o semisólidos de la boca al estómago dura entre 4 y 8 segundos; los alimentos muy blandos o líquidos pasan en 1 segundo, aproximadamente.

En el siguiente cuadro se resumen las actividades digestivas de la faringe y del esófago.

Estomago

El estómago es un ensanchamiento del tubo digestivo con forma de J, localizado por debajo del diafragma en el epigastrio, la región umbilical y el hipocondrio izquierdo. Se interpone entre el esófago y el duodeno, la primera porción del intestino delgado. Como los alimentos se ingieren más rápidamente que lo que el intestino puede digerir y absorber, una de las funciones del estómago es servir como cámara de mezclado y reservorio de los alimentos. Después de la ingestión, el estómago fuerza a intervalos convenientes una pequeña cantidad de material hacia la primera porción del intestino delgado. La posición y el tamaño del estómago varían de manera continua; el diafragma lo presiona hacia abajo en cada inspiración y lo atrae hacia arriba en cada espiración. Cuando está vacío, tiene el tamaño de una salchicha grande, pero es la porción más distensible del tubo digestivo y puede dar cabida a una enorme cantidad de alimentos. En el estómago, continúa la digestión del almidón, comienza la digestión de proteínas y triglicéridos, el bolo semisólido se convierte en líquido, y algunas sustancias se absorben.

El estómago tiene cuatro regiones principales: el cardias, el fundus, el cuerpo y el píloro (ver siguiente figura). El cardias rodea el orificio superior del estómago. La porción redondeada que está por encima y hacia la izquierda del cardias es el fundus. Por debajo del fundus, se extiende la porción central del estómago, llamado cuerpo. La región pilórica se divide en tres partes. La primera, el antro pilórico, se conecta con el cuerpo del estómago. La segunda está constituida por el canal pilórico, que lleva a la tercera, el píloro, que conduce hacia el duodeno. Cuando el estómago está vacío, la mucosa se dispone en grandes pliegues, que pueden reconocerse a simple vista. El píloro se comunica con el duodeno a través del esfínter pilórico. El borde interno cóncavo del estómago es la curvatura menor, y el borde externo, convexo, la curvatura mayor.

Anatomía externa e interna del estómago

La pared del estómago está compuesta por las mismas cuatro capas que el resto del tubo digestivo, con algunas modificaciones. La superficie de la mucosa forma una capa de células epiteliales prismáticas simples llamadas células mucosas superficiales (ver siguiente figura). La mucosa contiene una lámina propia (tejido conectivo areolar) y una muscularis mucosae (músculo liso) (b). Las células epiteliales se extienden hacia adentro de la lámina propia, donde forman columnas de células secretoras las glándulas gástricas, que limitan con canales estrechos que reciben el nombre de criptas gástricas. Las secreciones de las glándulas gástricas fluyen dentro de las criptas gástricas y de ahí, hacia la luz del estómago.

Las glándulas gástricas contienen tres tipos de células glandulares exocrinas que secretan sus productos en la luz del estómago: células mucosas del cuello, células principales y células parietales. Las células mucosas superficiales y las células mucosas del cuello secretan moco (b). Las células parietales producen factor intrínseco (necesario para la absorción de vitamina B12) y ácido clorhídrico. Las células principales secretan pepsinógeno y lipasa gástrica.

Las secreciones de las células mucosas, parietales y principales forman el jugo gástrico, que llega a 2000-3000 mL por día. Además, dentro de las glándulas gástricas hay un tipo de células enteroendocrinas, las células G, que se localizan principalmente en el antro pilórico y secretan la hormona gastrina en el torrente sanguíneo. Esta hormona estimula diversos tipos de actividad gástrica.

Tres capas adicionales yacen debajo de la mucosa. La submucosa del estómago está compuesta por tejido conectivo areolar. La muscular tiene tres capas de músculo liso (en lugar de las dos presentes en el intestino): una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna. La capa oblicua limita con el cuerpo del estómago. La serosa está compuesta por epitelio pavimentoso simple (mesotelio) y por tejido conectivo areolar; la porción de la serosa que reviste el estómago forma parte del peritoneo visceral. En la curvatura menor del estómago, el peritoneo visceral se extiende hacia arriba hasta el hígado, como epiplón menor. En la curvatura mayor, el peritoneo visceral continúa hacia abajo como epiplón mayor y reviste el intestino.

Histología del estómago


Funciones digestivas del estomago:

  • Mezclar saliva, alimentos y jugo gástrico para formar el quimo.
  • Servir como reservorio de los alimentos antes de que pasen al intestino delgado
  • Secretar jugo gástrico, que contiene HCI (bactericida y desnaturalizador de proteínas), pepsina (comienza la digestión proteica), factor intrínseco (interviene en la absorción de la vitamina B12) y lipasa gástrica (interviene en la digestión de TGC)
  • Secretar gastrina hacia la sangre.

Digestión mecánica y química en el estomago

Algunos minutos después de que los alimentos entran en el estómago, se producen cada 15 o 25 segundos movimientos peristálticos suaves llamados ondas de mezcla. Estas ondas maceran los alimentos, los mezclan con las secreciones de las glándulas gástricas y los reducen a un líquido, el quimo (de khymós, jugo). Algunas ondas de mezcla se observan en el fundus, que tiene funciones de depósito.

Mientras que continúa la digestión, ondas de mezcla más vigorosas comienzan en el cuerpo del estómago y se intensifican a medida que llegan al píloro. El esfínter pilórico normalmente se mantiene casi cerrado, aunque no del todo. Cuando los alimentos llegan al píloro, cada onda expulsa periódicamente 3 mL de quimo hacia el duodeno a través del esfínter pilórico, fenómeno conocido como vaciamiento gástrico. La mayor parte del quimo vuelve hacia el cuerpo del estómago, donde las ondas de mezcla continúan. Las ondas siguientes impulsan el quimo otra vez hacia adelante y un poco más hacia el duodeno. Estos movimientos hacia adelante y hacia atrás del contenido gástrico son los responsables de la mezcla en el estómago.

Los alimentos permanecen en el fundus alrededor de una hora sin mezclarse con el jugo gástrico. Durante este tiempo, la digestión por la amilasa salival continúa. Sin embargo, poco después, el quimo se mezcla con el jugo gástrico ácido, que inactiva la amilasa salival y activa la lipasa lingual, que comienza a digerir los triglicéridos y los transforma en ácidos grasos y diglicéridos.

Si bien las células parietales secretan por separado iones de hidrógeno (H⁺) e iones cloruro (Cl⁻) en la luz del estómago, el efecto conjunto es la secreción de ácido clorhídrico (HCl). La bomba de protones motorizada por la H⁺/K⁺ATPasa transporta activamente H⁺ hacia la luz y capta iones de potasio (K⁺) hacia la célula (ver siguiente figura). Al mismo tiempo, el Cl⁻ y el K⁺ difunden hacia la luz por canales de Cl⁻ y K⁺ de la membrana apical. La enzima anhidrasa carbónica, especialmente abundante en las células parietales, cataliza la formación de ácido carbónico (H2CO3), a partir de agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). Como el ácido carbónico se disocia, constituye una fuente importante de H⁺ para las bombas de protones, aunque también genera iones bicarbonato (HCO3⁻). El HCO3⁻ se acumula en el citosol y sale de la célula parietal en intercambio con Cl⁻ a través del antiportador Cl⁻/HCO3⁻ de la membrana basolateral (próximo a la lámina propia). El HCO3⁻ difunde hacia los capilares sanguíneos más cercanos.

Secreción de HCI (ácido clorhídrico) por las células parietales del estómago. La bomba de protones dependiente de ATP secreta H⁺; el Cl⁻ se difunde hacia la luz del estómago por canales de Cl⁻.

Esta “marea alcalina” de iones bicarbonato que ingresan en el torrente sanguíneo, después de una comida, puede ser lo suficientemente importante como para aumentar levemente el pH sanguíneo y alcalinizar la orina.

La secreción de HCl por parte de las células parietales puede ser estimulada de diversas maneras: liberación de acetilcolina (ACh) por neuronas parasimpáticas, secreción de gastrina por las células G, e histamina, que es una sustancia paracrina liberada por mastocitos en la proximidad de la lámina propia. La acetilcolina y la gastrina actúan estimulando las células parietales para que secreten más HCl en presencia de histamina. En otras palabras, la histamina actúa sinérgicamente y potencia los efectos de la acetilcolina y la gastrina. Los receptores de estas tres sustancias están presentes en la membrana plasmática de las células parietales. Los receptores de histamina de las células parietales se llaman receptores H2; éstos median una respuesta diferente a las de los receptores H1 que intervienen en la respuesta alérgica.

El líquido gástrico, muy ácido, destruye muchos microrganismos de los alimentos. El HCl desnaturaliza parcialmente las proteínas de los alimentos y estimula la secreción de hormonas que promueven el flujo biliar y del jugo pancreático. La digestión enzimática de las proteínas también comienza en el estómago. La única enzima proteolítica (digestión de proteínas) del estómago es la pepsina, que se secreta en las células principales. La pepsina separa uniones peptídicas entre aminoácidos y desdobla una cadena proteica de varios aminoácidos, en fragmentos peptídicos de menor tamaño. La pepsina es más activa en el medio ácido del estómago (pH 2) y se inactiva con un pH más alto.

¿Qué impide a la pepsina digerir las proteínas de las células gástricas junto con los alimentos? Primero, la pepsina se secreta en su forma inactiva llamada pepsinógeno, en la cual no puede digerir las proteínas de las células principales que la producen. El pepsinógeno no se activa hasta que entra en contacto con el ácido clorhídrico secretado por las células parietales o con otras moléculas de pepsina activas. En segundo lugar, las células epiteliales gástricas están protegidas de los jugos gástricos por una fina capa de 1-3 mm de moco alcalino, secretado por las células mucosas superficiales y las células mucosas del cuello.

Práctica 3.- ¿Por qué motivo es normal un pequeño aumento del pH en sangre después de las comidas? Otra enzima del estómago es la lipasa gástrica, que desdobla los triglicéridos de cadena corta de las moléculas grasas (como las encontradas en la leche) en ácidos grasos y monoglicéridos. Un monoglicérido consiste en una molécula de glicerol unida a una molécula de ácido graso. Esta enzima, que desempeña una función limitada en el estómago del adulto, trabaja mejor con un pH de 5-6. Más importante que la lipasa lingual o la lipasa gástrica es la lipasa pancreática, enzima secretada por el páncreas en el intestino delgado.

En el estómago, se absorbe sólo una pequeña cantidad de nutrientes porque las células epiteliales son impermeables a la mayoría de las sustancias. Sin embargo, las células mucosas del estómago absorben agua, iones y ácidos grasos de cadena corta, y también algunos fármacos (aspirina, especialmente) y el alcohol.

Después de 2 a 4 horas de haber comido, el estómago ya vació su contenido en el duodeno. Los alimentos ricos en hidratos de carbono son los que permanecen menos tiempo en el estómago; los alimentos ricos en proteínas permanecen un poco más, y el vaciamiento es más lento luego de una dieta que contiene grandes cantidades de triglicéridos.

Páncreas

Desde el estómago, el quimo pasa al intestino delgado, pero la digestión química en el intestino delgado depende de la actividad del páncreas, del hígado y de la vesícula biliar.

La siguiente imagen muestra la relación del páncreas con el hígado, la vesícula biliar y el duodeno. En el recuadro se muestran en detalle los conductos colédoco y pancreático, que forman la ampolla hepatopancreática (ampolla de Vater) y se vacían en el duodeno. Las enzimas pancreáticas digieren el almidón (polisacáridos), las proteínas, los triglicéridos y los ácidos nucleicos.

Composición y funciones del jugo pancreático

Cada día, el páncreas produce entre 1200 y 1500 mL de jugo pancreático, un líquido transparente e incoloro formado en su mayor parte por agua, algunas sales, bicarbonato de sodio y varias enzimas.

El bicarbonato de sodio le da al jugo pancreático el pH alcalino (7,1-8,2) que amortigua el jugo gástrico ácido del quimo, frena la acción de la pepsina del estómago y crea el pH adecuado para la acción de las enzimas digestivas en el intestino delgado. Las enzimas del jugo pancreático son la amilasa pancreática, que digiere el almidón; varias enzimas que digieren proteínas, como la tripsina, la quimotripsina, la carboxipeptidasa y la elastasa; la principal enzima digestiva de los triglicéridos en los adultos llamada lipasa pancreática, y enzimas que digieren los ácidos nucleicos: la ribonucleasa y la desoxirribonucleasa.

Las enzimas que atacan las proteínas son producidas como precursores inactivos, así como la pepsina se produce en el estómago como pepsinógeno. Como están inactivas, no digieren las células del propio páncreas. La tripsina se secreta en su forma inactiva (tripsinógeno).

Las células acinosas pancreáticas también secretan la proteína denominada inhibidor de la tripsina, que se combina con cualquier tripsina que se haya formado accidentalmente en el páncreas o en el jugo pancreático y bloquea su actividad. Cuando el tripsinógeno llega a la luz del intestino delgado, se encuentra con una enzima del ribete en cepillo activadora, la enterocinasa, que desdobla parte de la molécula de tripsinógeno para formar tripsina. A su vez, la tripsina actúa sobre los precursores inactivos (quimotripsinógenos, procarboxipeptidasa y proelastasa) para producir quimotripsina, carboxipeptidasa y elastasa, respectivamente.

Regulación de la secreción pancreática


Hígado y vesícula biliar

El hígado es la glándula más voluminosa del cuerpo y pesa alrededor de 1,4 kg en el adulto promedio. De todos los órganos, le sigue sólo a la piel en tamaño. El hígado está por debajo del diafragma y ocupa la mayor parte del hipocondrio derecho y parte del epigastrio, en la cavidad abdominopelviana.

La vesícula biliar es un saco piriforme, localizado en una depresión de la cara inferior del hígado. Tiene una longitud de 7-10 cm y cuelga del borde anteroinferior del hígado.

Histología del hígado

Desde el punto de vista histológico, el hígado está compuesto por hepatocitos, canalículos biliares y sinusoides hepáticos.

Funciones del hígado y de la vesícula biliar

Todos los días, los hepatocitos secretan entre 800 y 1 000 mL de bilis, un líquido amarillento, amarronado o color verde oliva. Presenta un pH de 7,6 a 8,6 y consiste, en su mayor parte, en agua, sales biliares, colesterol, un fosfolípido llamado lecitina, pigmentos biliares y varios iones.

El principal pigmento biliar es la bilirrubina. La fagocitosis de los eritrocitos viejos libera hierro, globina y bilirrubina (derivada del hemo). El hierro y la globina se reciclan; la bilirrubina se secreta en la bilis y eventualmente se degrada en el intestino. Uno de los productos de su degradación, la estercobilina, les otorga a las heces su característico color marrón.

La bilis es, en parte, un producto excretorio y en parte, una secreción digestiva. Las sales biliares, que son sales sódicas y sales de potasio de los ácidos biliares (en su mayoría, ácido quenodesoxicólico y ácido cólico), cumplen una función en la emulsificación, la degradación de grandes glóbulos de lípidos en una suspensión de glóbulos más pequeños. Los glóbulos de lípidos más pequeños tienen una gran superficie, que permite que la lipasa pancreática digiera los triglicéridos con mayor rapidez. Las sales biliares también participan en la absorción de lípidos, luego de su digestión.

Si bien los hepatocitos continúan liberando bilis, aumentan su producción y secreción cuando la sangre portal contiene más ácidos biliares; por lo tanto, mientras la digestión y la absorción continúan en el intestino delgado, aumenta la liberación de bilis. Entre las comidas, luego de que se ha producido la mayor parte de la absorción, la bilis fluye hacia el interior de la vesícula biliar para su almacenamiento debido a que el esfínter de la ampolla hepatopancreática (esfínter de Oddi) cierra la entrada hacia el duodeno. El esfínter rodea la ampolla hepatopancreática.

Además de secretar bilis, necesaria para la absorción de los alimentos grasos, el hígado cumple otras funciones vitales:

  • Metabolismo de los hidratos de carbono.
  • Metabolismo de los lípidos.
  • Metabolismo proteico.
  • Procesamiento de fármacos y hormonas.
  • Excreción de bilirrubina.
  • Síntesis de sales biliares.
  • Almacenamiento.
  • Fagocitosis.
  • Activación de la vitamina D.

Metabolismo de la bilirrubina

La bilirrubina se produce en bazo, hígado y médula ósea como un derivado del grupo hemo (sin el hierro) de la hemoglobina.

La bilirrubina libre no es muy hidrosoluble y la mayor parte es movilizada en la sangre unida a la albúmina. Esta bilirrubina ligada a proteínas resulta imposible de filtrar y enviar a la orina, y el hígado tampoco puede excretarla directamente en la bilis.

El hígado puede conjugar la bilirrubina combinándola con ácido glucurónico. Este compuesto es hidrosoluble y puede secretarse en la bilis. Una vez en la bilis, la bilirrubina conjugada puede entrar en el intestino donde las bacterias la convierten en urobilinógeno (color de las heces).

El intestino absorbe 30-50% del urobilinógeno que ingresa a vena porta y se secreta en bilis, retornando al intestino en una circulación enterohepática; la parte restante se integra en la circulación general.

El urobilinógeno plasmático a diferencia de la urobilina no se fija a la albúmina, por lo que los riñones lo filtran con facilidad y lo envían a la orina (color).

Intestino delgado

Los procesos más importantes de la digestión y la absorción de los nutrientes se producen en un órgano tubular largo, el intestino delgado; como consecuencia de lo ello, su estructura se encuentra especialmente adaptada para estas funciones. Sólo su longitud ya provee una enorme superficie para la digestión y la absorción, y esa superficie se incrementa aún más por la presencia de pliegues circulares, vellosidades y microvellosidades. El intestino delgado comienza en el esfínter pilórico del estómago, se repliega a través de la parte central e inferior de la cavidad abdominal y se abre, por último, en el intestino grueso.

Alcanza un promedio de 2,5 cm de diámetro; su longitud es de alrededor de 3 metros en una persona viva y de unos 6,5 m en un cadáver, a causa de la pérdida del tono muscular liso después de la muerte.

El intestino delgado se divide en tres regiones (ver siguiente figura). El duodeno, el segmento más corto, es retroperitoneal. Comienza en el esfínter pilórico del estómago y se extiende alrededor de 25 cm, hasta que comienza el yeyuno con forma de tubo en C. Duodeno significa “12” porque su extensión equivale a 12 traveses de dedo. El yeyuno mide alrededor de 1 metro y se extiende hasta el íleon. Yeyuno significa “vacío”, que es como se lo encuentra después de la muerte. La región final y más larga del intestino delgado, el íleon, mide alrededor de 2 metros y se une con el intestino grueso mediante el esfínter o válvula ileocecal.

Anatomía del intestino delgado. a) Las regiones del intestino delgado son: el duodeno, el yeyuno, y el íleon. (b) Los pliegues circulares aumentan la superficie dedicada a la digestión y la absorción en el intestino delgado.

La mayor parte de la digestión y la absorción tienen lugar en el intestino delgado.


La pared del intestino delgado está compuesta por las 4 capas que forman la mayor parte del tubo digestivo: mucosa, submucosa, muscular y serosa (siguiente figura b). La mucosa está compuesta por el epitelio, la lámina propia y la muscularis mucosae. La capa epitelial de la mucosa intestinal consiste en epitelio cilíndrico simple, que contiene varios tipos de células (siguiente figura c). Las células absortivas digieren y absorben nutrientes del quimo intestinal. También están presentes las células caliciformes, que secretan moco. La mucosa del intestino delgado contiene varias hendiduras revestidas de epitelio glandular. Las células que las tapizan forman las glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) y secretan jugo intestinal (que se describe más adelante). Junto a las células absortivas y a las células caliciformes, las glándulas intestinales también contienen células de Paneth y células enteroendocrinas. Las células de Paneth secretan lisozima, una enzima bactericida, y son capaces de fagocitar. Dichas células cumplen una función importante en la regulación de la población bacteriana, en el intestino delgado.

Histología del intestino delgado. Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosidades aumentan la superficie del intestino delgado para la digestión y la absorción.

Existen 3 tipos de células enteroendocrinas en las glándulas intestinales del intestino delgado: células S, células CCK y células K, que secretan la hormona secretina, la colecistocinina o CCK y el péptido insulinotrópico dependiente de glucosa o GIP, respectivamente.

La lámina propia de la mucosa del intestino delgado contiene tejido conectivo areolar y abundante tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT). Los ganglios linfáticos solitarios son más numerosos en la porción distal del íleon (siguiente figura c). Hay grupos de ganglios linfáticos conocidos como folículos linfáticos agregados (placas de Peyer) presentes en el íleo. La muscularis mucosae de la mucosa del intestino delgado contiene músculo liso.

La submucosa del duodeno presenta glándulas duodenales (de Brunner) (siguiente figura a), que secretan un moco alcalino que ayuda a neutralizar el ácido gástrico del quimo. A veces, el tejido linfático de la lámina propia se extiende por la muscularis mucosae hasta la mucosa. La muscular del intestino delgado consiste en dos capas de músculo liso. La externa, más gruesa, contiene fibras longitudinales; la interna, más fina, posee fibras circulares. Excepto la mayor parte del duodeno, la serosa (o peritoneo visceral) cubre por completo el intestino delgado.

A pesar de que la pared del intestino delgado está compuesta por las mismas cuatro capas que el resto del tubo digestivo tiene características estructurales especiales que facilitan los procesos de digestión y absorción. Entre esas características estructurales se hallan los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosidades. Los pliegues circulares son pliegues de la mucosa y la submucosa. Estos repliegues permanentes, que miden unos 10 mm de largo, comienzan cerca de la porción proximal del duodeno y terminan cerca de la porción media del íleo. Algunas se extienden alrededor de toda la circunferencia del intestino y otras sólo en una parte de ella. Los pliegues circulares aumentan la superficie de absorción y hacen que el quimo describa una trayectoria circular, en lugar de moverse en línea recta, a medida que pasa por el intestino delgado.

En el intestino delgado también se hay vellosidades, proyecciones a manera de dedos de la mucosa que miden entre 0,5 y 1 mm de largo. La enorme cantidad de vellosidades (20-40 por mm 2 ) aumenta notablemente la superficie del epitelio disponible para la absorción y digestión y le otorga a la mucosa intestinal un aspecto aterciopelado. Cada vellosidad está cubierta por epitelio y tiene un núcleo de lámina propia; dentro del tejido conectivo de la lámina propia hay una arteriola, una vénula, una red de capilares sanguíneos y un vaso quilífero que es un capilar linfático. Los nutrientes absorbidos por las células epiteliales que cubren la vellosidad pasan a través de la pared del capilar o del vaso quilífero y entran en la sangre o la linfa, respectivamente.

Además de los pliegues circulares y las vellosidades, el intestino delgado también tiene microvellosidades, que son proyecciones de la membrana apical (libre) de las células absortivas.

Cada microvellosidad es una proyección cilíndrica de 1 μm de longitud, cubierta por una membrana que contiene un haz de entre 20 y 30 filamentos de actina. Con el microscopio óptico, las microvellosidades son demasiado pequeñas como para poder observarlas individualmente; forman en cambio una línea vellosa, llamada borde o ribete en cepillo, que se extiende hacia la luz del intestino delgado (siguiente figura d). Se estima que hay unos 200 millones de microvellosidades por milímetro cuadrado de intestino delgado. Como las microvellosidades aumentan enormemente la superficie de la membrana plasmática, grandes cantidades de nutrientes digeridos pueden difundirse dentro de las células absortivas en un período dado. El ribete en cepillo contiene, además, muchas enzimas con funciones digestivas.

Digestión mecánica en el intestino delgado

Los dos tipos de movimiento del intestino delgado –segmentación y un tipo de peristalsis, el complejo motor migrante– están regulados por el plexo mientérico. Las segmentaciones consisten en contracciones localizadas de mezcla, que tienen lugar en las porciones del intestino distendidas por el gran volumen del quimo. La segmentación mezcla el quimo con los jugos intestinales y atrae las partículas de alimento para ponerlas en contacto con la mucosa para su absorción posterior; no impulsa el contenido intestinal a lo largo del tubo digestivo.

La segmentación comienza con la contracción de las fibras musculares circulares de una porción del intestino delgado, acción que comprime el intestino en segmentos. Luego, se contraen las fibras musculares que rodean la mitad de cada segmento y lo dividen nuevamente.

Por último, las fibras contraídas se relajan; cada pequeño segmento se une con el siguiente y forman uno más largo. A medida que se repite esta secuencia, el quimo se desplaza hacia delante y hacia atrás. La segmentación es más rápida en el duodeno, alrededor de 12 veces por minuto, y disminuye progresivamente a alrededor de 8 veces por minuto en el íleon. Este movimiento es similar a la compresión alternativa de la parte media y los extremos de un tubo de pasta dental.

Después de la absorción de la mayor parte de los alimentos, lo que reduce la distensión de la pared del intestino delgado, la segmentación cesa y comienza la peristalsis. El tipo de peristalsis que se produce en el intestino delgado, denominado complejo motor migrante (CMM), comienza en la porción inferior del estómago y lleva el quimo hacia adelante, a lo largo del corto tramo de intestino delgado hasta su expulsión. El CMM migra lentamente por el intestino delgado y llega al final del íleon, luego de 90-120 minutos. Está en relación con la motilina, hormona secretada en las células del intestino delgado. Otro CMM comienza en el estómago, a continuación. En conjunto, el quimo permanece en el intestino delgado entre 3 y 5 horas.

Digestión química en el intestino delgado

En la boca, la amilasa salival convierte el almidón (un polisacárido) en maltosa (un disacárido), maltotriosa (un trisacárido) y α-dextrinas (una cadena corta de fragmentos ramificados de almidón que presentan entre 5 y 10 unidades de glucosa). En el estómago, la pepsina convierte las proteínas en péptidos (pequeños fragmentos de proteínas), y las lipasas lingual y gástrica convierten los triglicéridos en ácidos grasos, diglicéridos y monoglicéridos. De esta manera, el quimo que ingresa en el intestino delgado contiene hidratos de carbono, proteínas y lípidos parcialmente digeridos. La digestión completa de hidratos de carbono, proteínas y lípidos es el resultado conjunto del jugo pancreático, biliar e intestinal en el intestino delgado.

Digestión de los hidratos de carbono

A pesar de que la acción de la amilasa salival puede continuar en el estómago durante cierto tiempo, el pH ácido del estómago destruye a la amilasa salival y hace cesar su actividad. De ese modo, se degrada poco almidón en el momento en que el quimo abandona el estómago. El almidón que no se degradó todavía en maltosa, maltotriosa y α-dextrina se hidroliza por acción de la amilasa pancreática, una enzima del jugo pancreático que actúa en el intestino delgado. A pesar de que la amilasa pancreática actúa sobre el glucógeno y el almidón, no tiene efecto sobre otro polisacárido, la celulosa, un producto vegetal indigerible al que habitualmente nos referimos como “fibra” cuando pasa a lo largo del tubo digestivo. Una vez que la amilasa (salival o pancreática) dividió el almidón en pequeños fragmentos, una enzima del ribete en cepillo llamada α-dextrinasa (último paso de esta digestión) actúa sobre las α-dextrinas resultantes y separa una unidad de glucosa por vez.

Las moléculas de sacarosa, lactosa y maltosa ingeridas (tres disacáridos) no se degradan hasta llegar al intestino delgado. Tres enzimas del ribete en cepillo convierten estos disacáridos en monosacáridos. La sacarasa desdobla la sacarosa en una molécula de glucosa y una de fructosa; la lactasa convierte la lactosa en una molécula de glucosa y una de galactosa; y la maltasa degrada la maltosa y la maltotriosa en 2 o 3 moléculas de glucosa, respectivamente. La digestión de los hidratos de carbono termina con la producción de monosacáridos que el aparato digestivo puede absorber.

Digestión de proteínas

La digestión de las proteínas comienza en el estómago, donde se desdoblan en péptidos por la acción de la pepsina.

Las enzimas del jugo pancreático (tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa y elastasa) continúan la degradación de las proteínas en péptidos. A pesar de que todas esas enzimas convierten la mayoría de las proteínas en péptidos, sus acciones difieren ligeramente en cuanto a la rotura de las uniones peptídicas entre los distintos aminoácidos.

La tripsina, la quimotripsina y la elastasa rompen la cadena peptídica entre un aminoácido y el siguiente; la carboxipeptidasa separa el aminoácido en el extremo carboxilo del péptido. La digestión proteica se completa por la acción de dos peptidasas (enzimas) del ribete en cepillo: la aminopeptidasa y la dipeptidasa. La aminopeptidasa actúa sobre el aminoácido en el extremo amino del péptido. La dipeptidasa actúa sobre los dipéptidos (dos aminoácidos unidos por un enlace peptídico) y los convierte en aminoácidos simples.


Digestión de los lípidos

La mayoría de los lípidos de la dieta son triglicéridos, constituidos por una molécula de glicerol unida a 3 moléculas de ácidos grasos. Las enzimas que degradan triglicéridos y fosfolípidos se denominan lipasas. Hay 3 tipos de lipasas que pueden participar en la digestión de los lípidos: la lipasa lingual, la lipasa gástrica y la lipasa pancreática. Aunque una parte de la digestión lipídica tiene lugar en el estómago, por la acción de las lipasas lingual y gástrica, se produce especialmente en el intestino delgado por la acción de la lipasa pancreática, que degrada los triglicéridos en ácidos grasos y monoglicéridos. Los ácidos grasos liberados pueden ser ácidos grasos de cadena corta (con menos de 10-12 carbonos) o ácidos grasos de cadena larga.

Antes de que un triglicérido se digiera en el intestino delgado, debe experimentar primero la emulsificación, proceso mediante el cual un glóbulo lipídico grande se fracciona en muchos glóbulos lipídicos pequeños. La bilis contiene sales biliares y sales de sodio y de potasio de los ácidos biliares (principalmente, ácido quenodesoxicólico y ácido cólico). Las sales biliares son anfipáticas, lo que significa que cada sal biliar tiene una región hidrófoba (no polar) y una región hidrófila (polar). La naturaleza anfipática de las sales biliares les permite emulsionar un glóbulo lipídico grande; las regiones hidrófobas de las sales biliares interactúan con el glóbulo lipídico grande, mientras que las regiones hidrófilas interactúan con el contenido acuoso intestinal. Así, el glóbulo lipídico grande se divide en muchos glóbulos lipídicos pequeños, de alrededor de 1 μm de diámetro. Estos glóbulos lipídicos pequeños, formados en el proceso de emulsificación, representan una enorme superficie que le permite a la lipasa pancreática realizar su función con mayor eficacia.

Digestión de los ácidos nucleicos

El jugo pancreático contiene dos nucleasas: la ribonucleasa, que digiere el ARN, y la desoxirribonucleasa, que digiere el ADN. Los nucleótidos resultantes de la acción de estas dos nucleasas son luego digeridos por las enzimas nucleosidasas y fosfatasas del ribete en cepillo en pentosas, fosfatos y bases nitrogenadas. Estos productos son absorbidos por transporte activo.

Absorción en el intestino delgado

Las fases química y mecánica de la digestión, desde la boca a lo largo del intestino, tienen como objetivo convertir las sustancias alimenticias en moléculas que puedan atravesar las células epiteliales absortivas de la mucosa hacia los vasos sanguíneos y linfáticos de la región. Estas moléculas son los monosacáridos (glucosa, fructosa y galactosa) de los hidratos de carbono; los aminoácidos simples, los dipéptidos y tripéptidos de las proteínas, y los ácidos grasos, el glicerol y los monoglicéridos de los triglicéridos. El paso de estos nutrientes digeridos desde el tubo digestivo hacia la sangre o la linfa se denomina absorción.

La absorción de las sustancias se produce por difusión, difusión facilitada, ósmosis y transporte activo. Alrededor del 90 % de toda la absorción de nutrientes se cumple en el intestino delgado; el 10% restante tiene lugar en el estómago y el intestino grueso. El material no digerido o no absorbido pasa al intestino grueso.

La siguiente imagen muestra la absorción de los nutrientes digeridos en el intestino delgado. Para simplificar, todos los alimentos digeridos se muestran en la luz del intestino delgado, a pesar de que algunos nutrientes son digeridos por las enzimas del ribete de cepillo.

Los ácidos grasos de cadena larga y los monoglicéridos se absorben hacia los quiliferos; otros productos de la digestión ingresan en los capilares sanguíneos.

Absorción de lípidos

Todos los lípidos de la dieta se absorben por difusión simple. Los adultos absorben un 95% de los lípidos presentes en el intestino delgado; como consecuencia de la escasa producción de bilis, los neonatos absorben sólo el 85% de los lípidos. Luego de su emulsificación y digestión, los triglicéridos se degradan en monoglicéridos y ácidos grasos, que pueden ser de cadena corta o de cadena larga. A pesar de que los ácidos grasos de cadena corta son hidrófobos, tienen un tamaño muy pequeño. A causa de su tamaño, pueden disolverse en el medio acuoso intestinal, pasar a través de la célula absortiva por difusión simple y seguir la misma vía que los monosacáridos y los aminoácidos dentro del capilar de la vellosidad.

Tras participar en la emulsificación y absorción de los lípidos, el 90-95% de las sales biliares se reabsorben en el íleon terminal y retornan por la sangre al hígado a través del sistema porta (circulación enterohepática).

Absorción de electrolitos

Muchos de los electrolitos absorbidos en el intestino delgado provienen de secreciones gastrointestinales y de una parte del alimento y el líquido ingeridos. Recordemos que los electrolitos son compuestos que se disocian en iones en el agua y conducen electricidad. Los iones de sodio se transportan activamente hacia el exterior de la célula absortiva por una bomba de sodio-potasio basolateral (Na⁺/K⁺ATPasa), después de haber ingresado en ésta por difusión y por transporte activo secundario. De esta forma, la mayor parte de los iones de sodio (Na⁺) de las secreciones gastrointestinales se recuperan y no se pierden en las heces. Los iones con carga negativa, como el bicarbonato, el cloro, el yodo y el nitrato pueden pasar por transporte pasivo siguiendo el Na⁺ o transporte activo. Los iones de calcio también se absorben activamente mediante un proceso estimulado por calcitriol.

Otros electrolitos como los iones de hierro, potasio, magnesio y fosfato se absorben por mecanismos de transporte activo.

Absorción de agua

El volumen total de líquido que ingresa en el intestino delgado cada día –alrededor de 9,3 litros– proviene de la ingestión de líquido (alrededor de 2,3 litros) y de las secreciones gastrointestinales (alrededor de 7 litros). El intestino delgado absorbe alrededor de 8,3 litros de líquido; el resto pasa al intestino grueso, donde alrededor de 0,9 litros también se absorben.

Sólo 0,1 litro (100 mL) de agua se excreta diariamente con las heces.

Su vía de excreción principal es el aparato urinario.

Toda la absorción de agua en el tubo digestivo se produce por ósmosis desde la luz del intestino a través de las células absortivas y hacia los capilares sanguíneos. Como el agua puede atravesar la mucosa en ambas direcciones, la absorción desde el intestino delgado depende de la absorción de electrolitos y los nutrientes que mantienen el equilibrio osmótico con la sangre. Los electrolitos, monosacáridos y aminoácidos absorbidos establecen un gradiente de concentración para el agua, que promueve su absorción por ósmosis.

Resumen de las actividades digestivas en el páncreas, hígado, vesícula biliar e intestino delgado

Resumen de las enzimas digestivas


Intestino grueso

El intestino grueso es la porción terminal del tracto gastrointestinal. Sus funciones son, sobre todo, completar la absorción, producción de ciertas vitaminas, formación de las heces y la expulsión de éstas del cuerpo.

Histología del intestino grueso. Las glándulas intestinales están formadas por epitelio cilíndrico simple y células caliciformes, que se extienden por todo el espesor de la mucosa.

Digestión mecánica en el intestino grueso

El paso del quimo del íleon al ciego está regulado por la acción del esfínter ileocecal. En condiciones normales, la válvula está parcialmente cerrada, de manera que el quimo transita hacia el ciego lentamente. Después de una comida, un reflejo gastroileal intensifica la peristalsis en el íleon y propulsa el quimo hacia el ciego. La hormona gastrina también relaja el esfínter. Cuando el ciego está distendido, el grado de contracción del esfínter ileocecal aumenta.

Los movimientos del colon comienzan cuando las sustancias atraviesan la válvula ileocecal. Como el quimo se mueve a través del intestino delgado con una velocidad constante, el tiempo requerido para que el alimento llegue al colon está determinado por el tiempo de vaciamiento gástrico. A medida que los alimentos pasan por la válvula ileocecal, ocupan el ciego y se acumulan en el colon ascendente.

Un movimiento característico del intestino grueso es la propulsión haustral. En este proceso, las haustras relajadas se distienden a medida que se llenan. Cuando la distensión alcanza cierto grado, las paredes se contraen e impulsan el contenido hacia el haustra próxima.

También se produce peristaltismo, aunque con un ritmo menor (3-12 contracciones por minuto) que en las porciones más proximales del tracto. Un tipo de movimiento final es el peristaltismo en masa, una fuerte onda peristáltica que comienza en la parte media del colon transverso y expulsa rápidamente el contenido del intestino hacia el recto. Puesto que los alimentos en el estómago inician estos reflejos gastrocólicos en el colon, el peristaltismo en masa tiene lugar tres o cuatro veces por día, durante una ingesta o inmediatamente después.

Digestión química en el intestino grueso

La etapa final de la digestión se lleva a cabo en el colon, mediante la actividad de las bacterias que habitan en su luz. Las glándulas del intestino grueso secretan moco, pero no producen ninguna enzima. El quimo se prepara para su eliminación por la acción de las bacterias, que fermentan los restos de hidratos de carbono y liberan gases hidrógeno, dióxido de carbono y metano. Estos gases contribuyen a la formación de gases en el colon, que se denomina flatulencia, cuando es excesiva. Las bacterias también convierten los restos de proteínas en aminoácidos y los degradan en sustancias simples: indol, escatol, sulfuro de hidrógeno y ácidos grasos. Una parte del indol y el escatol se elimina en las heces y le adjudican su olor; el resto se absorbe y transporta al hígado, donde se transforma en compuestos menos tóxicos que se excretan con la orina. Las bacterias también descomponen la bilirrubina en pigmentos simples, como la estercobilina, que le otorga a las heces el color pardusco. Entre los productos bacterianos absorbidos en el colon, se encuentran algunas vitaminas necesarias para el metabolismo normal, como las vitaminas B y K.

Las glándulas del intestino grueso secretan moco pero no producen ninguna enzima.

Absorción y formación de la materia fecal en el intestino grueso

Cuando el quimo permanece en el intestino grueso entre 3 y 10 horas se vuelve sólido o semisólido por la absorción activa de agua y se denomina entonces material fecal o heces. Su composición química es de agua, sales inorgánicas, células epiteliales descamadas de la mucosa del tracto gastrointestinal, bacterias, productos de la descomposición bacteriana, sustancias digeridas, pero no absorbidas, y partes indigeribles de los alimentos.

Aunque el agua se absorbe en un 90% en el intestino delgado, el intestino grueso absorbe el volumen y se convierte en un órgano importante en el balance del agua corporal. Del 0,5-1 litro de agua que ingresa en el intestino grueso, todo se absorbe por ósmosis, excepto 100 a 200 mL. El intestino grueso también absorbe lípidos, electrólitos, iones, como sodio y cloro, y algunas vitaminas (ej. B y K).

Resumen de los órganos del aparato digestivo y sus funciones

Práctica 4.- Suponga que ha hecho la marcación radioactiva de un aminoácido en un vaso de leche. Asimismo, suponga que tiene todos los instrumentos necesarios para seguir el desplazamiento del aminoácido por el cuerpo. Describa el recorrido del aminoácido desde la boca hasta la aorta. En su respuesta, asegúrese de indicar cómo el aminoácido se desplaza de una zona a la otra.

Fases de la digestión

Las actividades digestivas se cumplen en tres fases superpuestas: la fase cefálica, la fase gástrica y la fase intestinal.

Principales hormonas que controlan la digestión