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Partes del sistema nervioso: médula espinal

Sistema nervioso

Organización general

Actualmente se divide en dos partes, el central y el periférico.

SN Central vs SN Periférico

El SN central constituye un eje de simetría bilateral del organismo, mientras que el periférico está fuera del eje y lo conecta con la periferia. El central incluye el encéfalo y la médula espinal. El periférico está formado por un sistema plexiforme de ganglios y nervios.

SN Somático vs SN Vegetativo

El SN autónomo o vegetativo es exclusivamente motor y se encarga de inervar vísceras. Con el resto se constituye el sistema nervioso de la vida de relación, que permite la interacción con el medio ambiente. Se encarga de la percepción consciente, procesa la información y permite movimientos voluntarios y automáticos. Los dos se asientan tanto en el SNC como en el SNP.

Sistema nervioso central

Características

Constituye un eje de simetría bilateral. Está altamente protegido, es hueco, deriva del neuroectodermo, está situado sobre la notocorda (epineural) y posee la denominada barrera hematoencefálica.

Desarrollo

En el embrión hay un momento en el que el ectodermo se invagina por el proceso de la notocorda. Esto permite la neurulación, que consiste en la formación a partir del ectodermo de la placa neural un tubo neural y las crestas neurales. El tubo neural constituye un neuroeje del que derivan el encéfalo  la médula espinal. De las crestas neurales surgirán los ganglios nerviosos, los melanocitos y la médula adrenal. Su cierre no es sincrónico (maduración heterócrona), sino que empieza por un punto y acaba por otro.

En el tubo ya formado la porción más anterior se dilata y forma la vesícula encefálica. A partir de ella surgen tres vesículas, el prosencéfalo (vesícula anterior), mesencéfalo (vesícula media) y rombencéfalo (vesícula posterior). Estas tres vesículas primarias evolucionan para dar cinco vesículas secundarias. El  prosencéfalo da lugar al telencéfalo y diencéfalo. El mesencéfalo no origina ninguna nueva, y el rombencéfalo da lugar al metencéfalo y al mielencéfalo. El telenféfalo se expande lateralmente y cubre buena parte del diencéfalo.

El telencéfalo formará la corteza cerebral; el diencéfalo el epitálamo, tálamo e hipotálamo; el mesencéfalo dará el tronco cerebral; el metencéfalo el cerebelo, puente y pedúnculos cerebelosos; y el mielencéfalo dará lugar al bulbo raquídeo.

En el proceso del desarrollo del SNC hay que tener en cuenta cuatro procesos, la diferenciación celular, proliferación o multiplicación celular, migración celular y el principio de simetría bajo el que se rigen. En la diferenciación hay una doble vía en la que los neuroblastos forman neuronas y los espongioblastos las células gliales. La migración ocurre de forma centrífuga, es decir, del centro de la cavidad a la periferia. En determinadas zonas las células migran de forma más rápida que en otras. Esto hace que los cuerpos neuronales queden más cerca o menos de la periferia. En la médula espinal la velocidad es menor y la sustancia gris es interna, mientras que en el encéfalo la velocidad es mayor y la sustancia gris queda periférica.

Un núcleo es un grupo de somas de neuronas concreto que se caracteriza por ocupar una posición concreta. Tienen el mismo origen y morfología, y cumplen la misma función. Cuando el grupo de neuronas queda dispuesto en el plano se habla de lámina, capa o estrato.

(1: Cerebro; 2: SNC; 3: Médula espinal)

Meninges

El SNC está altamente protegido por una estructura ósea y un sistema de almohadillado, las meninges. Son envueltas conjuntivas con función protectora. Hay tres, duramadre o paquimeninge, y aracnoides y piamadre, que se conocen en su conjunto como leptomeninges.

La duramadre es la más externa. Se divide en craneal, en contacto directo con el periostio del cráneo, y en espinal, donde existe el espacio epidural entre ella y el periostio del canal vertebral. Histológicamente es conjuntivo denso con abundantes vasos sanguíneos y linfáticos. Termina en una limitante dural interna (superficie interna) formada por células durales limitantes estrechamente unidas entre sí. La limitante dural interna queda en contacto directo con la aracnoides sin dejar espacio. En determinadas circunstancias como un traumatismo puede aparecer un espacio subdural, virtual.

La duramadre está muy vascularizada y son muy abundantes los senos venosos, que son espacios amplios y dilatados revestidos de endotelio. Recogen la sangre de las venas cerebrales y drenan en las yugulares internas.

Las zonas en las que la duramadre penetra hacia el parénquima nervioso como extensiones laminares se llaman hoces. Dan fijación y sostén a la masa cerebral, que es muy grande. Además, permiten la entrada de aracnoides en regiones más profundas.

Las leptomeninges son dos capas formadas por conjuntivo laxo. Derivan de la misma capa embrionaria y en muchas ocasiones se habla de una sola capa, la piaracnoides. Esto se debe a que en los adultos se fusionan en una sola cubierta con una hoja parietal (aracnoides) y una visceral (piamadre). Las células de estas capas se denominan meningocitos.

Interna a la duramadre encontramos la aracnoides. Lo primero que encontramos es la membrana aracnoidea, formada por láminas de fibroblastos muy aplanados que se unen estrechamente entre sí bajo el espacio subdural y forman una limitante. Debajo de ellos aparece una lámina basal. Desde esta membrana se observa que parten elementos delgados llamados trabéculas que se anclan en la piamadre. Forman un conjunto que se asemeja a una malla o red. Dentro de ellas hay vasos (arterias y venas) envueltos por meningocitos con morfología estrellada. Estas trabéculas atraviesa un espacio subaracnoideo (sistema reticular, trabecular o cavernoso) en el que encontramos el líquido cefalorraquídeo. Atravesando el espacio también se observanlas raíces de los nervios raquídeos o de los pares craneales. Las trabéculas tienen una clara función de fijación para estabilizar la médula y el encéfalo dentro del almohadillado del LCR.

Las granulaciones aracnoideas o de Pacchioni protruyen de la aracnoides hacia el interior del seno venoso de la duramadre. Están recubiertas por mesotelio. Son los puntos en los que se produce el drenaje del LCR, que pasa a la sangre venosa. Este drenaje se produce por diferencia de presiones. Puede ocurrir por transporte entre las células o atravesándolas.

Con el paso de los años el número de granulaciones crece y aumentan su tamaño. Pueden llegar a meterse en el hueso y formar fositas granulosas, momento en que el drenaje se produciría en las venas diploicas. Con la edad también pueden calcificarse las estructuras, lo que conlleva una dificultad en el drenaje del LCR.

La piamadre es la meninge más interna y es más gruesa a nivel medular. Está formada por una o dos capas discontinuas de meningocitos aplanados. Está en contacto directo con el parénquima nervioso, en concreto con la limitante glial. Junto con la piamadre constituye la barrera pío-glial. La piamadre acompaña también a los vasos que entran dentro del parénquima nervioso, diciéndose que están recubiertos por un embudo pial. Además, refuerza la función de fijación de la médula espinal mediante dos mecanismos. Por una parte, los ligamentos dentados y por otra el filum terminale interno y externo.

Algunas de las alteraciones patológicas más habituales de las meninges son la inflamción de las capas conjuntivaso  meningitis, que se suele deber a una infección en el LCR del espacio subaracnoideo. También puede haber meningiomas (tumores de meningocitos) y hemorragias subaracnoidea (rotura de vasos en el espacio subaracnoideo) o subdural (rotura de vasos en el espacio subdural).

Sistema del líquido cefalorraquídeo

El sistema nervioso central está formado por órganos huecos y se encuentra bañado en LCR. Así, se encuentra flotando, lo que es necesario ya que si no flotara todo el peso se acumularía y los vasos sanguíneos y las raíces nerviosas se comprimirían. Pesa unos 1400g en el aire y 45g en flotación.

Por dentro del encéfalo el LCR se encuentra en el espacio cerebroespinal interno o sistema ventricular, y por fuera del encéfalo está en el espacio cerebroespinal externo o espacio subaracnoideo.

El sistema ventricular está formado a nivel del encéfalo por cuatro ventrículos comunicados entre sí. A nivel del telencéfalo están los ventrículos I y II. A nivel del diencéfalo encontramos el ventrículo III, que se comunica con los dos anteriores por los agujeros de Monro. Por último, en el rombencéfalo encontramos el ventrículo IV, que se comunica con el ventrículo III por el acueducto de Sylvio.

El espacio subaracnoideo es una red de cavidades comunicantes en la aracnoides, entre la membrana aracnoidea y la piamadre. Es continuo pero hay zonas donde el espacio es más estrecho (hemisferios cerebrales) y zonas más amplias (base del encéfalo). Las zonas donde se dilata se llaman cisternas, formándose así la cisterna cerebelomedular, la interpeduncular, quiasmática y la ambiente o superior.

El LCR es de color muy claro y muy pobre en proteínas, sobre todo inmunoglobulinas. Tiene escaso número de células (1-5cél./mL) y se sintetiza a nivel de los plexos coroideos. Su analítica es muy útil para realizar un diagnóstico diferencial de enfermedades como infecciones o Parkinson (no solo avisa del problema sino del tipo de infección o enfermedad). El LCR se encuentra en continua circulación. El del sistema ventricular circula desde los ventrículos I y II al ventrículo III, y de ahí pasa al ventrículo IV. Luego este LCR circula hacia el espacio cerebroespinal externo. Por un lado sigue una vía lenta en la que llega al parénquima y de ahí a la aracnoides. Otra parte sigue una vía rápida en la que atraviesa los orificios de Luscka y de Magendie.

El drenaje del LCR se produce en las granulaciones aracnoideas de Pacchioni a nivel del encéfalo y en los puntos de salida de los nervios espinales en la médula. Se calcula que diariamente se drenan a sangre venosa 330-380mL. La circulación del LCR puede ralentizarse si las células endoteliales se acumulan formando calcosferitos. Provocan exceso de LCR que lleva a un aumento de presión en las meninges que daña el parénquima nervioso.

Plexos coroideos

El epéndimo es un epitelio simple cúbico formado por células gliales llamadas ependimocitos. Adquieren morfología epitelioide y se unen como tal. Muestran una membrana apical con algún cilio. Debajo de la capa de células gliales aparece una nueva limitante glial, la capa glial subependimaria, formada por astrocitos. Recubre la luz del sistema ventricular.

A nivel del III ventrículo aparecen tanicitos intercalados entre los ependimocitos. Los tanicitos son ependimocitos que presentan prolongaciones en su zona basal. Estas atraviesan la limitante subependimaria y alcanza algún vaso, es decir, se mete en el parénquima nervioso. Se ha propuesto que los tanicitos tienen función de transporte directo entre el LCR de los ventrículos y la sangre de esos capilares.

Los plexos coroideos son unos repliegues situados en la parte dorsal de la pared ventricular. Están revestidos por epitelio ependimario y en su interior existe un eje mesodérmico de conjuntivo de origen pial. La conexión con la piamadre no se pierde, sino que se mantiene unido a la pía por la fisura coroidea. Estos plexos tienen un sistema de repliegues que aumentan su superficie (200m2).

El eje de conjuntivo es laxo y en él abundan fibroblastos y células pigmentarias. Es una zona inervada sensible a estímulos dolorosos. En cuanto a los vasos, se trata de capilares fenestrados. También podemos encontrar concreciones calcáreas o acervulus. El epitelio ependimario está transformado y las células tienen un ribete en cepillo y gran desarrollo de las uniones occludens y adherens. Así, este epéndimo es particularmente hermético, lo que es fundamental para sellar e impedir el paso de elementos sanguíneos al LCR. Otra característica de estas células es que su membrana basal está muy replegada en laberintos con abundantes bombas de transporte y mitocondrias intercaladas. Estas células toman por el polo basal (pía) elementos de la sangre, sintetizan el LCR  y lo excretan por el polo apical a la luz ependimaria. Se calcula que se sintetiza en torno a 0.5L diario de LCR, lo que indica que se renueva varias veces al día ya que su volumen es de 150mL.

Por último, hay otro tipo celular, las células de Kolmer, que son macrófagos y se sitúan sobre el epitelio.

Barrera hematoencefálica

El SNC está irrigado por grandes arterias que penetran desde las meninges y se localizan en el espacio subaracnoideo. Penetran en el parénquima nervioso y durante un tiempo siguen acompañadas por el embudo pial. Durante ese recorrido se dice que están en el espacio de Virchow-Robin, que es el espacio perivascular delimitado por la lámina basal y la limitante glial subpial. Cuando las arterias se ramifican en vasos más pequeños desaparece el espacio de Virchow-Robin.

Existe una barrera hematoencefálica que se intuyó mucho antes de que se pudiese estudiar. Se inyectaba un colorante vital en la sangre y se veía que teñía todos los órganos pero no penetraba en el tejido nervioso central. Aparece en el desarrollo de una forma muy precoz y hoy día sabemos que se asienta en tres estructuras, las células endoteliales, una lámina basal y las prolongaciones gliales.

Los vasos del SNC son capilares continuos. Sus células endoteliales son muy delgadas (más de lo habitual) y tienen muy escasos receptores de membrana y transportadores para sustancias esenciales (aminoácidos, glucosa, vitaminas…) y tienen muy restringida la pinocitosis. Tienen gran desarrollo de las uniones occludens.

Las células gliales tienen pies vasculares, que son prolongaciones en forma de embudo de astrocitos que acaban pegados al endotelio. Las zonulae occludens de las células endoteliales necesitan de esos pies vasculares para su mantenimiento. Además, las células gliales son esenciales en el mantenimiento de la homeostasis del agua (acuaporinas), lo que es importante tras un edema.

No existe barrera hematoencefálica en los plexos coroideos (capilares fenestrados), en la neurohipófisis, locus ceruleus y locus niger.

Médula espinal

Generalidades

La médula espinal es un órgano del SNC alojado en el canal vertebral. Tiene una estructura lineal y posee dos zonas engrosadas fusiformes, la intumescencia cervical, braquial o superior, y la intumescencia lumbar o inferior. Tiene una posición dorsal respecto de la notocorda. Está hueco en su centro formando un conducto conocido como epéndimo, y se encuentra bañado por LCR y protegido por las meninges. Tiene una estructura simétrica y se divide en las hemimédulas izquierda y derecha.

Se divide en dos regiones, la posterior o dorsal y la anterior o ventral. Las fibras nerviosas que entran lo hacen siempre por posiciones dorsolaterales formando la raíz dorsal, sensitiva. Las que salen lo hacen por posiciones ventrolaterales y constituyen la raíz ventral, motora.  Estas raíces son parte del sistema nervioso periférico.

El ganglio espinal o raquídeo se intercala en todas las raíces dorsales menos en la primera cervical. Las dos raíces del mismo nivel se unen en el nervio raquídeo o espinal, que es mixto. Tenemos 31 pares de nervios espinales (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) que salen por los agujeros vertebrales. Esta disposición da una imagen de órgano segmentado, aunque no existe segmentación. Durante el desarrollo embrionario la columna vertebral crece más que la médula espinal. Inicialmente la médula llena todo el canal vertebral y cada par de nervios raquídeos sale del canal vertebral a su mismo nivel espinal. Poco a poco el extremo caudal de la columna y el de la médula se alejan. Así, en el recién nacido el extremo inferior de la médula espinal está a nivel de la vértebra L3, mientras que en el adulto no llega más allá de L1 o T12.

En la zona más caudal encontramos el canal vertebral lleno de una enorme cantidad de raíces espinales, la cola de caballo o cauda equina. Otra característica de la médula es que su extremo inferior tiene un aspecto cónico que se adelgaza, el cono medular. Desde ahí sale un filamento pial delgado, el filum terminale, que ancla el cono medular a la columna vertebral.

En la médula espinal tenemos cuatro surcos. Dos de ellos delimitan las hemimédulas, la cisura mediana anterior, por la que va la arteria nutricia, y el surco mediano posterior. Laterales encontramos el surco anterolateral y el posterolateral, más o menos a la altura de la salida y entrada de las raíces espinales. Por último, encontramos un tabique medio posterior, glial.

Estructura histológica

En la médula espinal la sustancia gris es interior y se dice que tiene forma de H o de alas de mariposa. Forma un asta dorsal (sensitiva), lateral o intermedia (visceral) y el ventral (motora) en cada hemimédula. Se divide en cuatro regiones funcionales. En la médula dorsal tenemos una zona somatosensitiva y otra viscerosensitiva, mientras que en la ventral hay una zona visceromotora y otra somatomotora. Ambas regiones se separan por el surco de Hiss.

La sustancia blanca es periférica, está formada por fibras mielínicas y se organiza en tres cordones por cada hemimédula. El cordón dorsal va del surco medio posterior al asta posterior, el lateral está entre el asta dorsal y ventral, y el anterior entre la cisura media anterior y el asta ventral.

Sustancia gris

Núcleos

Un núcleo es un conjunto de neuronas que ocupan una posición concreta y que son morfológica y funcionalmente similares. Derivan de un precursor común y migran juntas a su posición definitiva. A cada uno se le da un nombre propio para diferenciarlos entre sí.

En el asta dorsal encontramos en la base, el núcleo torácico o de Clarke, que se identifica en los niveles torácicos. En el cuello del asta encontramos el núcleo propio y en la cabeza hay varios núcleos que son la capa marginal de Waldeyer, la sustancia esponjosa o zona marginal y la sustancia gelatinosa de Rolando.

En el asta lateral hay dos núcleos que por su posición se denominan núcleo intermedio lateral y núcleo intermedio medial.

Finalmente, los núcleos del asta ventral son tres y se denominan según su ubicación (lateral, central y medial). Sin embargo, se suele hablar de seis núcleos porque cada uno se desdobla en dos, uno más pequeño en posición dorsal y el resto en posición ventral.

A la hora de hablar de un determinado núcleo también puede hacerse una clasificación de Rexed, laminar. Los núcleos grises se disponen en diez territorios laminares. Las láminas I-VI ocupan el asta dorsal, la lámina X ocupa el territorio circunependimario y las láminas VII-IX se encuentran en el asta ventral.

Tipos celulares

Dentro de la glía encontramos los ependimocitos (epitelio cúbico simple del epéndimo), astrocitos protoplásmicos, microglía y oligodendroglía. Entre las neuronas encontramos neuronas radiculares y de asociación. Las radiculares son aquellas cuyo axón pasa a formar parte del sistema nervioso periférico. Dentro de ellas hay dos grandes grupos, las motoneuronas y las neuronas viscerales. Las motoneuronas están en el asta ventral y las viscerales en el asta intermedia o lateral. Las neuronas de asociación son aquellas cuyo axón siempre permanece en el SNC. Las hay cordonales, funiculares y Golgi II.

Dentro de las motoneuronas encontramos dos tipos. Las motoneuronas α tienen morfología estrellada por las dendritas muy ramificadas que salen de cualquier punto de su soma. Tienen un soma gigante (+100μm) y son muy basófilas por los numerosos grumos de Nissl de su citoplasma (importante actividad metabólica). El axón sale de la médula por la raíz ventral y puede dar colaterales que llegan a cualquier parte. El axón acaba en un miocito esquelético formando la placa motora que regula su contracción. Estas motoneuronas α se sitúan en los seis núcleos del asta ventral. Tienen distribución topográfica, es decir, el soma de la neurona se sitúa en un sitio u otro según el miocito que inerva. Por ejemplo, las que inervan las partes distales de los miembros son laterales y las del tronco son mediales. También depende de la musculatura que inerva. Las que inervan la flexora se ubican en posiciones posteriores, mientras que en posiciones anteriores encontramos los somas de las motoneuronas α que inervan musculatura extensora.

Las motoneuronas γ también son radiculares y su soma es algo más pequeño que el de las α. Son estrelladas con muchas dendritas y su axón inerva los husos neuromusculares. Por tanto, no se encargan de contraer y relajar la musculatura sino de mantener el tono muscular.

Las neuronas viscerales son grandes (50μm) y tienen aspecto fusiforme. Clásicamente se definían como “bancos de peces”. Las dendritas salen de dos penachos dendríticos opositopolares. El axón sale de su zona media y llega a la raíz anterior. Son neuronas preganglionares del sistema nervioso vegetativo situadas en el asta lateral e inervan musculatura visceral. Estos somas pueden ser de  neuronas simpáticas o parasimpáticas. Las simpáticas están en los niveles torácicos y primeros lumbares (T1-L2) y las parasimpáticas están en los niveles sacros (S2-S4).

Entre las neuronas de asociación encontramos las neuronas cordonales. Son mucho más pequeñas que las radiculares y están en el asta posterior. Reciben información sensitiva. Su axón pasa a sustancia blanca y se bifurca en T pero no va a salir de la médula. Una rama de la T es ascendente y la otra es descendente. Son colaterales de la sustancia gris que transmiten la información a otros niveles de la médula espinal.

Las neuronas funiculares son prácticamente iguales a las anteriores. Se encuentran en el asta posterior y reciben información sensitiva. Su soma también es pequeño y el axón sale a la sustancia blanca y se divide en T con una rama ascendente y otra descendente. Sin embargo, la rama ascendente de su axón es muy larga y sale de la médula (no del SNC) llevando la información sensitiva hasta regiones encefálicas.

Las neuronas Golgi II tienen un axón corto muy ramificado. Su soma es pequeño y dicho axón no sale de la sustancia gris. Dentro de ellas existe un grupo especial, las células de Renshaw. Son Golgi II que transmiten su información siempre a motoneuronas α, y son inhibidoras.

Las neuronas comisurales son aquellas en las que su axón forma parte de una comisura. Una comisura es un conjunto de fibras cuyo axón cambia de lado. Las fibras forman las comisuras grises anterior y posterior. Pueden ser cordonales, funiculares o Golgi II.

Sustancia blanca

Tiene un claro predominio de elementos fibrosos y hay pocos somas, básicamente de elementos gliales. Encontramos astrocitos fibrosos, oligodendroglía y microglía.

Fascículos

Dentro de un cordón hay varias fibras que se organizan en tractos o fascículos, que son conjuntos de fibras nerviosas con un mismo origen que se dirigen al mismo destino. También tienen un nombre propio del científico que lo estudió o un nombre compuesto (origen-destino) para diferenciarlos. Hay que distinguir a su vez los ascendentes de los descendentes.

Los fascículos ascendentes se encuentran en el cordón dorsal y en el anterolateral. En el cordón dorsal encontramos el tracto grácil o de Goll, medial. Más lateral tenemos el cuneatus, cuneiforme o de Buldarch. El primero acaba en el núcleo de Goll y el segundo en el núcleo de Buldarch, los dos en el bulbo raquídeo. Dan colaterales descendentes. A nivel cervical encontramos unos tractos más pequeños, el haz semilunar o de Schultze, a nivel torácico el fascículo septomarginal o campo oval de Flechsig, y a nivel sacro encontramos el fascículo triangular de Philippe-Gombault.

En el cordón anterolateral hay otros fascículos. Distinguimos el haz de Flechsig o espinocerebeloso posterior o dorsal, que acaba en el pedúnculo cerebeloso inferior. Todas sus neuronas parten del núcleo de Clarke y lleva información propioceptiva. El fascículo de Gowers o espinocerebeloso anterior está formado por fibras que cruzan y proceden de las láminas V a VII. Acaba en el pedúnculo cerebeloso superior y lleva información propioceptiva y exteroceptiva. Además, encontramos el haz espinotalámico lateral (información térmica y dolorosa) y el haz espinotalámico anterior o ventral (información táctil y de presión). Los dos espinotalámicos nacen en el núcleo propio. Se dirigen al tálamo y son cruzadas. En el cordón anterolateral también tenemos los tractos espinotectal (información dolorosa, táctil y térmica), y a nivel cervical el espinoolivar (información propioceptiva) que llega a la oliva bulbar y el espinovestibular (información propioceptiva) que llega a los núcleos vestibulares.

En cuanto a los fascículos descendentes, también están en dos cordones. En el cordón lateral encontramos la vía piramidal o fascículo corticoespinal cruzado o lateral, el haz reticuloespinal lateral o bulbar, y los haces tegmentoespinal y rubroespinal, que van juntos. El corticoespinal cruzado parte de las áreas 4 y 6 de la corteza cerebral, sus fibras se cruzan en el bulbo raquídeo y acaban en las intumescencias superior e inferior. Transmiten la información a interneuronas, que son las que llevan la información a las motoneuronas. Inervan la musculatura de las extremidades, tanto para movimientos finos voluntarios como control de aferencias.

En el cordón anterior encontramos el fascículo corticoespinal directo o anterior, el haz vestibuloespinal (control del tono muscular y el equilibrio), el haz reticuloespinal medial o póntico (activa la musculatura antigravitatoria extensora e inhibe la flexora), el tectoespinal y el longitudinal medial. El corticoespinal directo procede de las áreas 4 y 6 de la corteza cerebral pero tiene su decusación a un nivel más inferior que el cruzado. Sinapta con interneuronas que a su vez sinaptan con las motoneuronas y se relaciona con el control voluntario de los movimientos finos y el control de aferencias.

Variaciones histológicas

Aunque la médula es un órgano unitario muestra variaciones en su recorrido. Las secciones son mayores a nivel cervical (C4-C5) y lumbar (L4-L5). La sustancia blanca será siempre mayor en los niveles cervicales porque la cantidad de fibras ascendentes incorporadas a ese nivel es mayor y porque hay menos fibras descendentes que la hayan abandonado.

En cuanto a la sustancia gris, en el asta dorsal la zona cervical es muy estrecha y lo más desarrollado es la sustancia esponjosa. El asta dorsal está especialmente desarrollada a nivel lumbar y sacro, donde la zona de mayor desarrollo corresponde a la sustancia gelatinosa. El asta ventral está muy desarrollada en todos los niveles menos en el torácico (cervical, lumbar y sacro). A nivel torácico está muy desarrollada el asta lateral.

Arcos reflejos

Un arco reflejo es una orden motora elaborada en la propia médula espinal. Cuando una información sensitiva aferente alcanza la médula espinal por el asta posterior puede procesarse directamente a nivel espinal sin intervención de áreas superiores, aunque al final ascienda a regiones encefálicas. Esto ocurre en una situación de peligro o alerta, cuando el organismo desarrolla una respuesta refleja más rápida.

Hay reflejos monosinápticos (sinapsis directa con la neurona motora) y multisinápticos (sinapsis con una interneurona que llega a la motoneurona).

Sistema nervioso vegetativo

Generalidades

El SNA se encarga de inervar las vísceras (órganos internos) y sus cubiertas, es decir, musculatura lisa, cardiaca, glándulas y el tubo digestivo. Es el responsable del mantenimiento de la homeostasis y permite controlar el funcionamiento de estos órganos en función de los cambios del medio ambiente. Es un sistema exclusivamente motor.

Las aferencias de las vísceras y órganos internos se estudian junto con el resto de las aferencias, no en este sistema. Constituyen la sensibilidad visceral o interoceptiva, que entra al SNC por la raíz dorsal y se incluye con las aferencias somáticas.

Organización. SN Simpático. SN Parasimpático. SN Entérico

Este sistema autónomo consta de dos componentes, el sistema nervioso simpático u ortosimpático (SNS), y el parasimpático (SNPS). Se distingue del de la vida y relación en que las eferencias viscerales centrales se transmiten en un sistema de doble cadena. Una neurona presináptica central elabora y manda la orden, que hace un relevo en una neurona postsináptica periférica, que es la que lleva la orden en su axón hasta el órgano diana.

El sistema nervioso simpático está diseñado para lograr un máximo en nuestro rendimiento corporal. Se activa en situaciones de estrés o emergencia. Sin embargo, también está activo en la vigilia, la alerta y la consciencia. El sistema nervioso parasimpático estimula las reacciones anabólicas (de síntesis) y está necesariamente activo en momentos de reparación y regeneración o simplemente para sintetizar las moléculas que serán reservas metabólicas. Se activa en momentos concretos del sueño, cuando se producen los procesos de reparación y regeneración. Reducir horas de sueño implica no reparar lo que se ha desgastado y tener menos reservas.

Es muy frecuente que determinados órganos tengan una doble inervación (simpática y parasimpática). No son sistemas opuestos, aunque en estos órganos es frecuente que sus acciones sean antagónicas.

En nuestro organismo tenemos dos sistemas para las situaciones de alerta, el sistema nervioso simpático y la médula adrenal. Muchas de sus funciones son similares y embriológicamente las células de la médula adrenal comparten el mismo origen que las neuronas simpáticas. Ambas sintetizan adrenalina y noradrenalina. Sin embargo, existen diferencias en su modo de acción. Las células de la médula adrenal son endocrinas y liberan las moléculas a la sangre, por lo que tienen una acción más lenta y duradera. Las neuronas simpáticas liberan la adrenalina directamente sobre el órgano diana y permiten una respuesta más instantánea, pero es más breve. Desde el punto de vista funcional, las células de la médula adrenal equivaldrían al ganglio donde se sitúan las neuronas postganglionares de la inervación autónoma. Por lo tanto, la médula suprarrenal es una excepción de la regla de la cadena doble. Las fibras que alcanzan esta médula adrenal son preganglionares directas. Como consecuencia las células cromafines de la médula equivalen a la segunda neurona, que libera la adrenalina y noradrenalina.

El sistema nervioso entérico contiene el plexo mientérico y el submucoso del tubo digestivo. Tienen neuronas motoras, sensitivas y de asociación. Sabemos que es capaz de generar reflejos mientéricos locales destinados a ese trozo de la pared muscular del digestivo. Las neuronas sensitivas registran estiramientos de los miocitos o cualquier acción que afecte a la mucosa. Además, en este sistema entérico incluimos una red de células que se sitúan entre los dos estratos (circular interno y longitudinal externo) de la muscular externa. No son células nerviosas y se denominan células intersticiales de Cajal. Se corresponden con miocitos lisos especializados. Son células bastante ramificadas capaces de generar impulsos de forma rítmica. Estos impulsos espontáneos permiten decir que funcionan como marcapasos de la musculatura del tubo digestivo. También conducen los impulsos a los miocitos de la muscular. Controla la frecuencia de las contracciones peristálticas y las dirige en un sentido determinado. Este sistema nervioso se considera que puede actuar de forma independiente de las eferencias del vago y parasimpático sacro. Es un eslabón regulador interpuesto entre la inervación vegetativa y la musculatura lisa.

En relación a sus ganglios nerviosos, los ganglios mientéricos y submucosos, recuerdan mucho a los periféricos. Su cápsula es muy delgada y puede no estar completa en algunos puntos. El estroma de dentro de los ganglios puede estar en contacto directo con las neuronas ya que éstas no están totalmente rodeadas de glía. Se han localizado diferentes moléculas en la sinapsis de estos ganglios (acetilcolina, serotonina o 5-HT, GABA, NO, somatostatina y GRP). Tienen acción paracrina y a veces pueden difundir y se considera que tienen acciones hormonales.

Organización histológica, SNV Central y Periférico

Dentro del SNC tenemos elementos que forman parte del vegetativo. Los núcleos neuronales tienen neuronas motoras que envían eferencias a las vísceras. Para el SNPS encontramos los del asta lateral de la médula espinal (S2-S4) y en el tronco cerebral el de Edinger-Westphal, mucolacrimonasal, salivales y el dorsal del vago. Para el SNS tenemos los núcleos del asta lateral de la médula espinal (T1-L2). Además tenemos el hipotálamo, que es el órgano superior del SNA que integra y coordina todas las órdenes del SNA. Forma parte del sistema endocrino hipofisario.

En el SNP tenemos nervios y ganglios. Las eferencias salen de la médula espinal por la raíz ventral y se dirigen por la rama comunicante blanca hasta un ganglio paravertebral o prevertebral vía rama visceral. Se produce la sinapsis y los axones de esta segunda neurona salen por la rama comunicante gris. A través de un nervio mixto alcanzarán el órgano diana.

Una característica del SNA es la divergencia. Se refiere a que una neurona preganglionar sinapta con muchas postganglionares de forma que esta orden afecta a muchas células y su efecto es mucho mayor. Es propio de los dos, pero es más notable en la porción simpática. Es la base del “efecto de masa”.

Núcleos simpáticos y parasimpáticos

Los núcleos simpáticos están en el asta lateral de la médula espinal, concretamente en los niveles dorsal y lumbar (T1-L2). Contienen neuronas preganglionares cuyos axones salen por la raíz ventral. Pasan al nervio espinal y se dirigen por la rama comunicante blanca hasta el ganglio simpático con neuronas postganglionares. De él sale la rama comunicante gris y llega a vasos, vísceras y músculos.

Los núcleos parasimpáticos sacros están en el asta lateral (S2-S4) y contienen las neuronas preganglionares. Salen por la raíz ventral al nervio espinal y siguen un nervio hasta llegar al ganglio parasimpático pélvico que contiene las neuronas postganglionarse. Sus somas viajan por el nervio esplácnico e inervan las vísceras pelvianas y el colon descendente.

También hay núcleos parasimpáticos que no están a nivel espinal, sino en el tronco encefálico. Estos núcleos son el de Edinger-Westphal o motor ocular común, mucolacrimonasal, salivales y dorsal del vago. El núcleo de Edinger-Westphal o motor ocular común tiene neuronas parasimpáticas cuyo axón sale por el III par o nervio motor ocular común y llega al ganglio ciliar. Se producen sinapsis y los axones de la segunda neurona salen del ganglio ciliar por los nervios ciliares cortos, que llegan hasta el músculo ciliar y el constrictor del iris.

Del núcleo mucolacrimonasal salen los axones a través del VII par o nervio facial. Toman una desviación por el nervio petroso superficial mayor y sinaptan en el ganglio esfenopalatino. Los axones de las postganglionares parten hacia sus dianas a través del nervio maxilar superior. Dichas dianas son las glándulas y vasos de la nariz, órbita y paladar.

En el núcleo salival superior los axones salen por el VII par o nervio facial y se desvían por el nervio cuerda del tímpano. Alcanzan el ganglio submaxilar y envían sus axones por nervios hasta las glándulas submaxilar, sublingual, y a las de la lengua.

Del núcleo salival inferior los axones salen por el IX par o nervio glosofaríngeo y a través del nervio petroso superficial menor alcanzan el ganglio ótico. Se produce la sinapsis y las neuronas mandan la orden por sus axones a través del nervio maxilar inferior. Inerva la glándula parótida y toda la mucosa oral.

El núcleo motor dorsal del vago o cardioneumoentérico manda los axones por el X par o nervio vago y después toman diferentes rutas puesto que inervan una amplia variedad de dianas (nervio cardiaco, pulmonar, esofágico o vísceroabdominal). Cada nervio se dirige a una víscera y dentro de ella se localizan distintos ganglios terminales. Estos ganglios terminales poseen las segundas neuronas y sus axones son muy cortos. Las fibras llegan a corazón, pulmón, esófago y vísceras abdominales.

Ganglios paravertebrales y prevertebrales

Los ganglios de la cadena paravertebral son a nivel cervical el superior, medio e inferior. El inferior se fusiona con los torácicos (T10-T11) y forman el ganglio estrellado. Hay cuatro lumbares, cuatro sacros y uno coccígeo. Forman la cadena simpática a ambos lados de la y paralela a la columna vertebral.

Los ganglios prevertebrales son los celíacos, el mesentérico superior e inferior y el plexo hipogástrico superior e inferior.

Sistema nervioso periférico

Generalidades

El SNP precede en la evolución al SNC. El primer sistema nervioso que aparece en la ontogenia es el sistema plexiforme, con neuronas cuyas prolongaciones se interconectan formando redes o plexos. Esas redes son un paso evolutivo importante porque permiten controlar (potenciar o suprimir ciertos impulsos) la transmisión lineal de información aferente y eferente. Además, la red tiene una función de control en el procesamiento de la información.

La aparición de SNC hace que el SNP pierda su función de control en buena medida y quede como simple sistema de conexión. Está formado por el conjunto de fibras aferentes y eferentes que salen o entran en el SNC y por el conjunto de somas nerviosos ubicados en los ganglios nerviosos, fuera del SNC.

Ganglios nerviosos, raquídeos y vegetativos

Hay dos tipos de ganglios nerviosos, los raquídeos o espinales y los vegetativos. Los ganglios raquídeos o espinales contienen los somas de unas neuronas cuyas dendritas se dirigen a zonas periféricas, donde reciben la información sensitiva de un receptor. De ahí la información viaja al soma y del soma al SNC por el axón. Ingresa en la médula por la raíz dorsal. Los ganglios vegetativos pertenecen al sistema nervioso autónomo (SNS y SNPS) y contienen las neuronas postganglionares o postsinápticas que reciben las eferencias del SNC.

Los ganglios raquídeos son engrosamientos situados en la raíz dorsal del nervio espinal. Son sensitivos y en ellos no hay sinapsis. En el SNC encontramos los ganglios craneales, similares a éstos e interpuestos en la trayectoria de los nervios craneales. En los ganglios raquídeos encontramos un estroma y un parénquima. El estroma es una cápsula conjuntiva estratificada formada por conjuntivo denso en continuidad con la envuelta de los nervios, el epineuro. De ahí penetran trabéculas o tabiques conjuntivos al interior del ganglio que actúan como zona de entrada y salida de vasos. Dentro del ganglio encontramos un conjuntivo equivalente al endoneuro. Tiene fibras colágenas que no forman haces y abundantes células conjuntivas, sobre todo fibroblastos y mastocitos. Este endoneuro nunca está en contacto directo con los elementos nerviosos.

El parénquima está formado por glía y neuronas. En estos ganglios espinales se produce una cierta segregación de forma que los somas nerviosos se agrupan en posición periférica (sustancia gris) y las fibras se disponen internas (sustancia blanca). Se suele hablar de corteza, formada por los somas, y médula, con algunos somas pero en menor proporción.

Las células gliales son los elementos que se interponen entre el estroma y las neuronas. Hay varios tipos. Las células de Schwann están asociadas a las prolongaciones de las neuronas ganglionares. Las células satélites o capsulares se asocian a los somas nerviosos. Después aparecen en menor número unas células gliales que quedan libres en el endoneuro. Los gliocitos satélites son células muy alargadas que rodean  por completo el soma nervioso y el cono axónico formando una envuelta completa. Esta envuelta está perfectamente sellada entre sí y con complejos de unión con la neurona de forma que cualquier elemento que pase a la neurona tiene que atravesar la célula satélite. En su citoplasma delgado posee gliofilamentos PGFA+. Poseen un núcleo ovalado yd enso.

Las neuronas son grandes con un soma bastante amplio. Embriológicamente son bipolares pero en el transcurso del desarrollo las prolongaciones convergen y se dice que son pseudomonopolares. Del soma sale una sola prolongación y en un breve trecho se bifurca en T. Se establecen cuatro categorías según su tamaño: gigantes, grandes, medianas y pequeñas. Son muy activas (citoplasma con abundantes orgánulos) y no se tiñen fuertemente porque los gránulos de Nissl son pequeños, aunque hay mucho retículo endoplásmico. Destaca la lipofuscina y tienen un núcleo grande y pálido con un nucleolo muy marcado.

Hablamos de glomérulo para referirnos al trayecto inicial de la prolongación al salir del soma, que tiene una trayectoria retorcida. Este tramo se asocia a gliocitos capsulares. Una vez que se bifurca encontramos dos ramas. Ambas ramas (dendrítica y axónica) se asocian a células de Schwann y las dos están mielinizadas. La rama dendrítica es la más gruesa, va a la periferia y recoge la información aferente de un receptor. La otra rama es la axónica, más fina, y entra en la médula por la raíz dorsal. Aunque se llame axónica sigue llevando aferencias.

Receptor sensitivo ⇒ Rama dendrítica ⇒ Ganglio raquídeo ⇒ Rama axónica ⇒ Médula espinal

En el SNC hay ganglios similares a los raquídeos. Para el V par craneano encontramos el ganglio de Gasser, semilunar o trigeminal; para el VII par craneano tenemos el ganglio geniculado; para el VIII par craneano tenemos el ganglio de Corti o espiral (sus neuronas son siempre bipolares) y el ganglio de Scarpa o vestibular; para el IX par craneano encontramos los ganglios superior e inferior del IX par; y para el X par craneano encontramos los ganglios superior en inferior del X par.

Los ganglios vegetativos son motores y en ellos se verifican sinapsis. Pueden ser simpáticos o parasimpáticos. Entre los ganglios simpáticos hay dos tipos. Unos están unidos entre sí formando una cadena, el tronco simpático paravertebral. Otros son prevertebrales, como el celíaco, mesentérico superior e inferior y el aórticorrenal. Entre los ganglios parasimpáticos también hay dos tipos. Unos están metidos en la propia víscera, los ganglios terminales. Otros están situados a nivel cefálico. Son el ciliar (para el III par craneano) el submaxilar (VII par craneano), el esfenopalatino (VII par craneano) y el ótico (IX par craneano).

Su estructura histológica es muy parecida a la de los raquídeos. Sin embargo no hay segregación en cápsula y médula, sino que encontramos los somas y las fibras entremezclados. La glía está siempre interpuesta ente estroma y parénquima, y encontramos los tres tipos anteriores de células gliales.

Las neuronas vegetativas sí son muy diferentes de las raquídeas. Presentan múltiples dendritas que le dan una morfología estrellada. Se clasifican en grandes, medianas y pequeñas. Son multipolares y su axón no se mieliniza. Sale de los ganglios por la rama comunicante gris y desde ahí se incorpora al nervio y se dirige a la víscera correspondiente. Dogiel clasificó estas neuronas en dos grandes grupos que se basan en la longitud y tamaño de las dendritas. En las neuronas Dogiel I las dendritas son cortas y quedan rodeadas por las células satélite (corona glial). En las neuronas Dogiel II las dendritas son mucho más largas, se asocian a gliocitos, y no quedan tan próximas al soma. Si todas las dendritas salen del mismo polo se denominan neuronas en cometa.

En estos ganglios, el glomérulo se refiere a las fibras que llegan al ganglio y que antes de producir una sinapsis se enrollan en forma de espiral alrededor de una de esas dendritas para sinaptar. Así, designa no una parte de la neurona vegetativa, sino a una fibra que procede más allá del ganglio. Estas fibras habitualmente hacen sinapsis en passant. También se habla de neuronas SIF, que son pequeñas y emiten fluorescencia por su alto contenido en catecolaminas.

Las fibras aferentes que llegan al ganglio son fibras preganglionares, motoras. Vienen de la médula espinal, de las neuronas motoras viscerales. Sus axones han salido por el asta ventral procedentes del asta lateral, ha pasado al nervio raquídeo y de ahí a la rama comunicante blanca.  La fibra que ha entrado en el ganglio puede sinaptar con neuronas multipolares o pasar de largo y llegar hasta otro ganglio de la cadena de nivel superior o inferior. También pueden pasar de largo, salir por la rama visceral y alcanzar un ganglio fuera de la cadena paravertebral (ganglio prevertebral), donde harán sinapsis (acetilcolina). Cuando hablamos de fibras eferentes nos referimos a los axones de las neuronas multipolares de los ganglios vegetativos que una vez han recibido la sinapsis transmiten la información. Llegan al órgano diana, donde se produce otra sinapsis y se libera el neurotransmisor (noradrenalina para el SNS y acetilcolina para el SNPS).

Nervios, espinales y raquídeos

Dentro del estroma de los nervios raquídeos hay tres capas. El epineuro es la envuelta externa de conjuntivo denso; el perineuro rodea cada haz de fibras y es conjuntivo especializado; y el endoneuro se encuentra entre las fibras y es conjuntivo laxo. El parénquima de los nervios posee los axones asociados a las células de Schwann. Las firbas pueden ser mielínicas o no.

Los nervios espinales salen de la columna vertebral por su agujero vertebral correspondiente, lo que da una falsa imagen de metamerización. Se divide en dos raíces, la dorsla que va al asta posterior y la ventral que sale desde el asta anterior. Se habla de la zona de Redlich-Obersteiner, que es el límite entre el SNC y el SNP. Aquí las vainas de mielina se adelgazan.

Los nervios espinales originan varias ramas. Encontramos las ramas recurrente o meníngea; la dorsal, por la que circulan las eferencias que inervan la musculatura del dorso y por donde suben las fibras aferentes con sensibilidad de la piel de la espalda; la rama ventral, por la que va la información de inervación de la musculatura anterior y lateral del tronco, la de las extremidades y las aferencias de la sensibilidad de la piel de esas zonas; la rama comunicante, que lleva las eferencias preganglionares a la cadena para vertebral (rama comunicante blanca) y las eferencias a los ganglios raquídeos (rama comunicante gris).

Por otro lado, los nervios craneales son el olfativo (I par), óptico (II par), motor ocular común (III par), patético o troclear (IV par), trigémino (V par), motor ocular externo o abducens (VI par), facial (VII par), vestibuloacústico lateral (VIII par), glosofaríngeo (IX par), vago o neumogástrico (X par), espinal o accesorio (XI par) e hipogloso (XII par).

Envueltas conjuntivas

El epineuro es la envuelta más externa y está formado por células conjuntivas que forman un conjuntivo denso. Suele asociarse a adiposo blanco. Contiene vasos cuyas ramas pasan al perineuro.

El perineuro es conjuntivo especializado y está formado por un número de capas variable (1-5) con células muy aplanadas. Cada capa está sellada. Entre las capas puede haber fibrillas de colágeno, pero no fibroblastos y rara vez células linfoides. Aquí se localiza la barrera hematoneural (se controla lo que entra y sale de cada haz), que es una barrera de difusión activa que mantiene el medio iónico de cada haz. Las células aplanadas no son típicas y tienen características conjuntivas, epiteliales y musculares. Son epiteliales por su morfología aplanada y porque su membrana se carga de receptores y transportadores. Además, están muy selladas (uniones estrechas) y se observa una lámina basal en la cara apical y basal. Tienen características musculares por el gran desarrollo de los filamentos de actina. Se contraen y se acortan. Por último, sus características conjuntivas se deben a que se encargan de la renovación y síntesis de fibras colágenas.

El endoneuro es un conjuntivo laxo. Encontramos solo fibroblastos y mastocitos. En la formación de colágeno participan las células de Schwann. Dicho colágeno se organiza en fibrillas alrededor de cada fibra nerviosa. Hay vascularización pero es bastante escasa. Por último, se produce difusión a través de la vaina perineural.

Organización funcional

Cada nervio contiene varios tipos de fibras que se clasifican siguiendo tres criterios. Primero, si son aferencias (sensitivo) o eferencias (orden motora); luego se dividen entre visceral (glándulas, vísceras y musculatura lisa) y somático; por último, general o especial (en relación con órganos de los sentidos cefálicos). De acuerdo con el triple criterio, las fibras de un nervio (incluyendo los craneales) se clasifican en:

  • General

    • Somático

      • AFerente

        • EXTEROceptores

        • PROPIOceptores

      • EFerente

        • Músculos somáticos

    • Visceral

      • AFferente

        • INTEROceptores

      • EFerente

        • Músculos lisos

  • Especial

    • Somático

      • AFerente

        • Receptores de retina y oído

      • EFerente

    • Visceral

      • AFerente

        • QUIMIOreceptores

      • EFerente

        • Músculos branquioméricos

Los exteroceptores son receptores sensitivos del tacto, temperatura, corriente eléctrica y dolor, mientras que los propioceptores son receptores sensitivos de temperatura, dolor muscular, de tendones y articulaciones. Ambos generan aferencias somáticas generales. Los interoceptores son receptores sensitivos de la temperatura y dolor en vísceras, quimiorreceptores del cuerpo aórtico y cuerpo carotídeo, y mecanorreceptores en vísceras. Generan aferencias viscerales generales.

Los receptores de retina y oído generan aferencias somáticas especiales. Los quimiorreceptores están en olfato y gusto y generan aferencias viscerales especiales.

Por último, las eferencias somáticas generales se dirigen a la musculatura somática; las eferencias viscerales generales se dirigen a la musculatura lisa; las eferencias somáticas especiales no existen; y las eferencias viscerales especiales se dirigen a la musculatura branquiomérica.

Cerebelo

Generalidades

El cerebelo se conoce desde el siglo 4 a.C. cuando Herófilo lo describió como “pequeño cerebro”. Se forma a partir de la placa alar del tronco encefálico. Constituye el techo del cuarto ventrículo. Su cara superior está cubierta por el cerebro y su cara anterior por el bulbo raquídeo. Se encarga de la coordinación y sintonización fina de los movimientos corporales. También regula el tono muscular.

Está formado por una zona media impar, el vermis, y dos hemisferios cerebelosos. Esta estructura anatómica sólo es visible si se observa desde la cara inferior. Su superficie tiene una serie de invaginaciones o circunvoluciones estrechas paralelas las unas a las otras. Estos surcos permiten un aumento de la superficie (si se extiende tendríamos 1m de longitud).

Se estructura en laminillas cerebelosas ramificadas o folia cerebelli. Esta ramificación tiene una estructura arborescente en su corte sagital que ha hecho que se creyera que aquí se asentaba el alma (árbol de la vida). Estas laminillas tienen un eje central de sustancia blanca y una periferia la sustancia gris cubierta por meninges. Cada una es una unidad anatomofuncional (histona).

El cerebelo se une al tronco cerebral mediante los pedúnculos cerebelosos. Hay tres pedúnculos cerebelosos, el inferior o cuerpo restiforme, el medio o brazo pontino, y el superior o brazo conjuntivo. El inferior sale de la médula oblongada inferior y contiene una serie de vías espinocerebelosas, conexiones vestibulares y fibras olivocerebelosas. El medio se origina en el puente y desde él salen fibras pontocerebelosas. Transmiten al cerebelo la información que ha llegado al puente desde las fibras corticopontinas. El superior contiene vías eferentes cerebelosas para el tálamo y el núcleo rojo. Une cerebelo y mesencéfalo.

Inicialmente en el desarrollo el cerebelo se divide en una parte pequeña, el lóbulo flóculonodular, y una más grande, el cuerpo, separadas por el surco posterolateral. El cuerpo se divide en dos lóbulos, uno anterior y otro posterior, separados por la fisura prima. El cerebelo se divide en diferentes zonas según el momento en que aparecen y su desarrollo. Primero aparece el arquicerebelo o vestíbulocerebelo. Es la parte funcionalmente unida con los núcleos vestibulares. Está formado por el lóbulo flóculonodular y la língula (opuesta al lóbulo flóculonodular). Más adelante aparecen otras estructuras que constituyen el paleocerebelo o espinocerebelo. Se llama así porque permite procesar información que viene de la médula espinal por las vías espinocerebelosas, fundamentalmente información propioceptiva. Se sitúa en el lóbulo anterior del cuerpo del cerebelo y corresponde a cuatro segmentos del vermis, lóbulo central, culmen, úvula y pirámide. El resto del cerebelo constituye el neocerebelo o pontocerebelo. En cuanto a volumen es la mayor parte del cerebelo. Aparece mucho después en la evolución, a partir de los mamíferos. Forma los hemisferios cerebelosos y partes del vermis. Permite procesar la información que llega desde la corteza cerebral a través del puente por las vías corticocerebelosas. Es el responsable directo de la sintonización de movimientos voluntarios finos.

Estructura histológica

Corteza

La corteza del cerebelo se estructura en tres capas, la molecular o plexiforme, la ganglionar o de los somas de Purkinje, y la granulosa o de los granos. Encontramos neuronas y células gliales, fibras y glomérulos.

Sustancia gris

Capas

La capa molecular o plexiforme es la más externa. Es pobre en células y en ella encontramos dos tipos de neuronas. En su parte más externa predominan las células estrelladas externas, horizontales o de Cajal. En la parte más interna predominan las células estrelladas internas o en cesta. Ambas células son inhibidoras.

En la capa ganglionar hay una sola hilera con los somas de las células de Purkinje. Son las células principales del cerebelo y su axón constituye la única eferencia de éste.

La capa más interna es la capa granulosa. Es la más rica en células. Encontramos las células de los granos cerebelosos y las neuronas Golgi II o estrelladas grandes. Las Golgi II son inhibidoras mientras que el grano cerebeloso es excitadora.

Tipos celulares

La célula horizontal o de Cajal se sitúa en la mitad superior de la capa plexiforme. Tiene un soma pequeño estrellado con dendritas en todas direcciones en las que no se aprecian muchas espinas. Se calcula que cada célula de Cajal estaría sinaptando aproximadamente con doce árboles dendríticos de Purkinje. El axón de estas células circula paralelo a la superficie y es relativamente corto. Dan colaterales que acaban en los somas de Purkinje, y sus dendritas y axón se ramifican en un plano transversal.

Las células en cesta son relativamente parecidas a las anteriores pero se encuentran en la mitad inferior de la capa molecular. Su soma es estrellado y algo más grande, y tanto él como el axón son paralelos a la superficie. El axón es más largo que el de las células de Cajal. Las dendritas salen de cualquier punto del soma y no tienen muchas espinas. Su axón da numerosas colaterales que se dirigen a los distintos somas de Purkinje formando una cesta a su alrededor. Realizan sinapsis en el soma y en el cono axónico de las células de Purkinje. Las dendritas y axones se ramifican en el plano transversal. Tanto las anteriores como estas son inhibidoras.

Las células de Purkinje tienen un soma en forma de piriforme muy grande (80μm). Se disponen en una única hilera y están ligeramente espaciadas entre ellas a intervalos regulares. El soma queda recubierto por la glía de Bergmann excepto donde se producen sinapsis. Su núcleo es grande, central y pálido con mucha eucromatina, y tienen un nucléolo marcado. La envuelta nuclear suele tener profundas invaginaciones. Son muy activas (citoplasma con abundantes orgánulos) y tienen muchos grumos de Nissl. No tienen un citoesqueleto muy marcado (neurofibrillas) en el soma aunque sí en las dendritas, y no son característicos los pigmentos como la lipofuscina. El REL se acumula debajo de la membrana y constituye la formación hipolemnal o submembranosa.

Del soma salen hacia arriba uno o dos troncos dendríticos apicales que se ramifican de forma dicotómica en el plano transversal. Así, cada neurona de Purkinje tiene un árbol dendrítico muy denso que se extiende por toda la capa plexiforme. Las dendritas primarias y secundarias tienen una superficie lisa  cubierta de sinapsis ya que a su alrededor encontramos unas fibras que vienen de fuera del cerebelo, las fibras trepadoras, que hacen sinapsis en estas dendritas primarias y secundarias. En las dendritas que tienen un nivel de ramificación muy superior encontramos una superficie rugosa por su gran cantidad de espinas dendríticas. Esta cantidad de espinas se deben a lassinapsis de las fibras paralelas. Se calcula que una sola célula de Purkinje presenta más de 60.000 sinapsis espinosas y contacta con 200.000 fibras paralelas.

En ellas encontramos un axón desnudo que sale de la parte inferior del soma. Atraviesa la capa granulosa y pasa a la sustancia blanca, donde se mieliniza. En especial pasará a uno de los núcleos de la sustancia blanca. En la sustancia gris da colaterales que sinaptan con otras células de Purkinje vecinas o con las dendritas de las Golgi II, inhibiendo a unas o a otras.

Las células de los granos cerebelosos son células con un soma muy pequeño (5-8μm) y redondo. El núcleo es muy heterocromático, denso y redondo. Su citoplasma es muy escaso y se ve como un fino halo alrededor del núcleo. Tienen entre tres y cinco dendritas que se ramifican muy poco y terminan en forma de garra. No se observan espinas. Su axón es muy largo y fino, y sale o de una de las dendritas o del soma. Asciende hasta la capa molecular, donde se bifurca en T y pasa a denominarse fibra paralela, de 3mm. Estas fibras sinaptan con las dendritas de Purkinje y las neuronas de la capa plexiforme (horizontales, células en cesta y ramas colaterales de Golgi II). Cada fibra paralela está estimulando 350 árboles dendríticos de Purkinje.

Las neuronas estrelladas grandes o células Golgi II son minoritarias y están dispersas entre las células de los granos. Su soma es mucho mayor, y hay una cierta tendencia a que se sitúen cerca de los somas de Purkinje (próximo a la capa ganglionar). Su núcleo es grande mucho más pálido y central, y tiene un nucléolo excéntrico. Estas neuronas presentan dendritas muy abundantes que se ramifican en todas direcciones (tridimensionales). Ascienden hacia la capa molecular y sobre ellas se producen sinapsis con las fibras colaterales del axón de las células de Purkinje, con las fibras paralelas o con las células horizontales (inhibidas por el resto de neuronas). Su axón es muy corto (no sale de su capa) y se ramifica. Va a recorrer un trecho y forma parte de varios glomérulos.

Además encontramos células gliales. En la capa molecular y granular encontramos microglía; hay oligodendroglía en la capa granular acompañando a las fibras trepadoras, musgosas y a los axones de las de Purkinje; encontramos astroglía protoplásmica en la capa granular; las células de Bergmann o en horquilla se sitúan en la capa ganglionar entre los somas de las células de Purkinje; y las células de Fañanás se encuentran en la capa molecular.

Las células de Bergmann son astrocitos cuyos somas se sitúan en la capa ganglionar entre los de las células de Purkinje. Su primera función es dar sostén a las de Purkinje y de su soma salen dos largas prolongaciones varicosas y ramificadas ascendentes que llegan a la superficie y se aplanan formando la limitante glial subpial. Cuando las células de Purkinje mueren su espacio es ocupado por la glía de Bergmann, que prolifera.

Las células de Fañanás tienen prolongaciones mucho más cortas con una ramificación en forma de pluma (aspecto peniforme). Su soma se encuentra a nivel de las células de Purkinje (capa ganglionar) o más arriba, en la capa molecular. Sus prolongaciones no alcanzan nunca la superficie ni la limitante glial.

Fibras

Sólo hay un tipo de fibras eferentes, los axones de las células de Purkinje. Son inhibidores y se dirigen a algún núcleo cerebeloso situado en la sustancia blanca.

En cuanto a las fibras aferentes, tenemos fibras trepadoras y musgosas que vienen de fuera del cerebelo. Ambas son excitadoras. Las fibras trepadoras llegan desde la oliva bulbar inferior y sus núcleos accesorios. Se decusan y alcanzan los somas de las de Purkinje (cada una alcanza un soma), momento en el que pierden la mielina. Se enrollan alrededor del árbol dendrítico asciendiendo y sinaptan con las dendritas más iniciales. Forman colaterales más arriba que acaban sinaptando con los axones de las células en cesta y de Cajal.

Las fibras musgosas entran por la sustancia blanca, alcanzan la capa granulosa y pierden la mielina. Forma parte del glomérulo cerebeloso. Proceden de la médula espinal, puente y bulbo raquídeo. Cuando pierden la mielina y se ramifican forman las rosáceas o rosetas, que son las estructuras que sinaptan en los glomérulos cerebelosos.

Glomérulos cerebelosos

Los glomérulos cerebelosos son zonas pálidas eosinófilas que se encuentran en medio de la capa granulosa. Una fibra musgosa se engruesa y ramifica y forma rosáceas. Esa rosácea es más ancha que el resto de la fibra y tiene abundantes vesículas sinápticas y mitocondrias. Se sitúa en el centro. Los otros elementos del glomérulo cerebeloso son las dendritas de las células de los granos (garras) y los axones de las neuronas Golgi II. Alrededor de todo ello encontramos una envuelta glial que permite que los neurotransmisores no se pierdan.

Encontramos dos tipos de sinapsis. En la primera la rosácea sinapta con las dendritas de los granos y las excita. En la segunda, sobre las de los granos sinaptan los axones de las Golgi II, inhibiéndolas.

Sustancia blanca

La sustancia blanca está formada fundamentalmente por fibras mielínicas eferentes (axones de las células de Purkinje) y aferentes (fibras trepadoras y musgosas). Además, en la sustancia blanca se reconocen unos núcleos importantes ya que son estaciones de relevo tanto para las fibras que entran como para las que salen. Estos núcleos son los fastigiales, globosos, dentados y emboliformes.

Fibras y núcleos

El núcleo fastigial se encuentra cerca de la línea media y recibe fibras que llegan desde la corteza del vermis. También recibe fibras que llegan hasta el cerebelo procedentes de los núcleos vestibulares y de la oliva inferior. Las fibras del vermis hacen relé en dicho núcleo y salen dirigidas hacia los núcleos vestibulares y los de la médula oblongada.

El núcleo globoso recibe exclusivamente fibras aferentes de la corteza del vermis. Envía fibras que van dirigidas a núcleos de la médula oblongada.

El núcleo emboliforme se encuentra junto al núcleo dentado y recibe eferencias de la corteza cerebelosa. Esta información va a estar dirigida a los núcleos del tálamo.

El núcleo dentado tiene forma de cordón plegado abierto y recibe los axones de las células de Purkinje de distintas zonas de la corteza cerebelosa. El destino de su información es el tálamo y el núcleo rojo.

Estos núcleos muestran tanto células gliales como neuronas. Las neuronas de estas zonas no son diferentes a las de la corteza. Son estrelladas multipolares con un axón largo que se dirige a los destinos mencionados. Entre las células gliales encontramos oligodendroglía, astrocitos fibrosos y microglía.

Circuitos

En la corteza cerebelosa, a las células principales de la sustancia gris, las células de Purkinje, les llegan sinapsis directas de las fibras trepadoras y sinapsis indirectas de las fibras musgosas a través de los granos. Ambas sinapsis son excitadoras. Además, estas mismas aferencias que excitan las células de Purkinje excitan a las células de la capa molecular (neuronas horizontales y neuronas en cesta). Las células horizontales y en cesta, en respuesta a este estímulo, inhiben a las células de Purkinje. Las células de Purkinje emiten entonces una orden inhibitoria que se refleja sobre las células de Purkinje vecinas. Además, mandan colaterales que sinaptan con las neuronas Golgi II. Estas Golgi II a su vez inhiben a los granos cerebelosos.

Las fibras trepadoras y musgosas antes de entrar en la corteza cerebelosa excitan de modo constante a las neuronas estrelladas de los núcleos de la sustancia blanca generando en ellas un estímulo tónico constante. Las células de Purkinje forman un centro superior que controla de forma inhibitoria a esos núcleos de la sustancia blanca, por lo que los impulsos que llegan a a los núcleos procedentes de las fibras trepadoras y musgosas no pueden ser transmitidos más allá de éstos. Cuando las células de Purkinje son inhibidas el estado de freno se suprime y los estímulos que llegan a los núcleos de la sustancia blanca pueden transmitirse.

La corteza cerebelosa se encarga de regular la transmisión de impulsos por parte de los núcleos cerebelosos de la sustancia blanca. Esto se consigue mediante constantes inhibiciones y desinhibiciones coordinadas. Este patrón de transmisión se genera gracias a que la corteza cerebelosa está estructurada de forma muy precisa en hileras. Cuando se excita una fila de células de Purkinje las hileras adyacentes se inhiben. Esto hace que los estímulos e inhibiciones estén perfectamente delimitados (se produce un contraste). La excitación general de los núcleos de la sustancia blanca se modula de forma que unas zonas están inhibidas selectivamente y otras zonas están excitadas como resultado del procesamiento de la información por la corteza cerebelosa.

Los núcleos cerebelosos descargan un patrón organizado de impulsos que actúan sobre los núcleos vestibulares, la médula oblongada y el tálamo (vías motoras). Se encargan de coordinar los músculos agonistas, antagonistas y sinergistas de los movimientos involuntarios, de controlar el equilibrio y la postura, y de regular los movimientos finos voluntarios.

Cerebro

Generalidades

El cerebro es un órgano complejo en el sentido de que su origen está dos vesículas encefálicas y no sólo en una. El telencéfalo origina los hemisferios cerebrales y el diencéfalo forma el tálamo, epitálamo e hipotálamo.

Pesa 1250-1600g y se relaciona directamente con el peso corporal. Así, pesa más en el hombre (1350g) que en la mujer (1250g), y su peso disminuye al pasar los años por atrofia. Sin embargo, no hay correlación alguna entre el peso y el nivel de inteligencia. Posee una sustancia gris periférica y una sustancia blanca central con núcleos grises. Durante el desarrollo sufre una expansión muy grande.

Hay especies que tienen un encéfalo liso (lisencéfalo) y otras en las que el encéfalo tiene surcos y circunvoluciones (girencéfalo). Estos surcos y pliegues permiten un aumento muy considerable de la superficie, hasta 2600cm2. Al hablar de corteza cerebral no sólo hay que tener en cuenta la parte más superficial ya que ésta sólo representa un tercio de toda la corteza cerebral. Los otros dos tercios están en la profundidad de los surcos y cisuras.

Desarrollo

Durante el desarrollo embrionario las vesículas no se expanden de forma homogénea. Además, en este proceso se experimentan cambios de posición ya que hay un giro de todo el encéfalo que hace que el parénquima nervioso se desplace más en dirección caudal y basal. Este movimiento circular se realiza alrededor de la ínsula y el putamen, que no giran ya que están en el centro. Las estructuras modifican sus posiciones relativas, lo que es importante para estudiar el cerebro en distintos estadios de la vida. Además, pasan de ser globosas a tener una forma más arqueada.

Dentro de la vesícula telencefálica se distingue un suelo, el cuerpo estriado. Es muy grueso y a partir de ahí se desarrollarán los núcleos o ganglios basales. En la parte superior de la vesícula encontramos un techo mucho más fino y arqueado. Se denomina palio y de él deriva la corteza cerebral.

Estriado y palio

El cuerpo estriado se divide en núcleo caudado y núcleo del putamen. Tienen neuronas pequeñas. Cuando estas neuronas mueren por necrosis el individuo sufre el baile de San Vito, que es un tipo de corea. El cuerpo estriado es un centro de sinapsis a nivel superior pero por debajo de la corteza. Es fundamental para el sistema motor extrapiramidal.

El palio se estudia según su evolución. Se distingue un paelopalio, arquipalio y neopalio o neocórtex. Sólo cuando aparece el neopalio se observan surcos y circunvoluciones.

Paleopalio, archipalio y neopalio

El paleopalio es la zona cortical muy antigua y en los mamíferos primitivos da origen a la mayor parte de los hemisferios cerebrales. Se sitúa inicialmente en lo que sería la base de los hemisferios. Desde esta posición, según el encéfalo se va haciendo más complejo el paelopalio se va desplazando y ocupa posiciones más profundas. En el hombre se localiza justo debajo del cuerpo estriado. El paleopalio se corresponde con áreas olfativas. Sin embargo, no es exactamente lo mismo que el rinencéfalo, que corresponde a cualquier estructura del encéfalo ligada al olfato (paleopalio, bulbo olfativo y tractos olfativos).

La especie humana tiene un escaso sentido del olfato ya que es un animal microsmático (el bulbo olfatorio a involucionado y el máximo desarrollo es del neocórtex). El paleopalio se organiza en cuatro capas que son la capa glomerular, plexiforme, mitral y granulosa. Hay cuatro tipos de neuronas, las mitrales, empenachadas, periglomerulares y los granos (amacrinas).

Un glomérulo olfativo es una estructura que encontramos en el paleopalio en la que se producen múltiples sinapsis participando en ellas los axones que traen el estímulo olfativo. Esos axones sinaptan con dendritas de neuronas mitrales, empenachadas y periglomerulares, todo envuelto por glía. Todas estas sinapsis son excitatorias. Dentro de estos glomérulos también se producen sinapsis dendrodendríticas entre las neuronas mitrales y las periglomerulares y entre las empenachadas y las periglomerulares, y viceversa. Cuando las neuronas sinaptan sobre las periglomerulares la sinapsis son excitatorias, mientras que si es al revés son inhibitorias. Al glomérulo también llegan fibras aferentes que proceden de otras zonas del sistema nervioso (locus cerúleus y núcleos del rafe, entre otros). Estas vías se denominan proyecciones centrífugas.

Las neuronas periglomerulares tienen soma pequeño y un axón corto que manda colaterales a hasta cinco glomérulos. Relaciona un glomérulo con otro. Las dendritas se ramifican profusamente dentro del glomérulo. Las neuronas mitrales y empenachadas son muy grandes, sobre todo las mitrales. Sus axones son las eferencias del paleopalio. Por último, los granos son células muy pequeñas amacrinas (sin axón y con múltiples dendritas). Sus dendritas sinaptan con las de mitrales y empenachadas inhibiéndolas. Se consideran interneuronas. La glía que encontramos forma la cápsula periglomerular.

Las eferencias del paleopalio se dirigen a la corteza olfativa. Las neuronas mitrales y empenachadas también tienen dendritas que no descienden, quedan en su propia capa y sinaptan con las dendritas de los granos. Por último, las proyecciones centrífugas van fundamentalmente a la capa periglomerular, pero también excitan a los granos.

Evolutivamente hay otro tipo de estructuras que constituyen el archipalio. Se sitúa en la parte medial de cada hemisferio y en el desarrollo buena parte de él se alarga y se enrolla formando un arco conocido como asta de Ammón. Está formado por el hipocampo y la corteza parahipocampal. El hipocampo es una parte del SNC muy importante ya que a ella llegan aferencias ópticas, acústicas, táctiles viscerales y olfativas.

El archipalio se encarga de integrar toda la información sensitiva. Está conectado con el hipotálamo y otras estructuras como el giro cingular y los núcleos septales. Es clave para regular la vida emocional, funciones endocrinas (se relaciona con la hipófisis indirectamente) y funciones viscerales. Es esencial en el aprendizaje y para consolidar la memoria reciente. En pacientes a los que se les ha hecho una resección bilateral del hipocampo para tratar epilepsias graves se observa que se provocaba pérdida de memoria. Eran incapaces de recordar cosas recientes (sólo se recuerdan los primeros segundos), pero sí tienen recuerdos antiguos.

El neopalio aparece más tardíamente. Su desarrollo es muy grande y relega a posiciones basales al paleopalio y archipalio. Ocupa la mayor parte de los hemisferios cerebrales y este gran desarrollo lleva a la aparición de los surcos y circunvoluciones en mamíferos. Dos tercios del neopalio quedan en la profundidad de dichos surcos.

Allocórtex e isocórtex

Según las características histológicas del palio distinguimos dos tipos. El isocórtex tiene un desarrollo máximo (seis capas) y el allocórtex no llega a ese desarrollo. Todo el archipalio y el paleopalio es allocórtex. Estas estructuras más antiguas, aunque sean más sencillas, están altamente especializadas en su función (no tienen más capas porque no las necesitan).

El isocórtex se simplifica en las zonas limítrofes con el allocórtex. Estas zonas se denominarán proisocórtex y están en la corteza del giro cingular, la retroesplenia y partes de la corteza insular. Del lado del allocórtex, a esa transición se la denomina periarchicórtex y peripaleocórtex.

El isocórtex tiene siempre seis capas, pero muestra variaciones. Debido a esto se establecieron las áreas corticales y se formó el mapa de las áreas corticales de Brodmann. Hay zonas donde las seis capas del isocórtex tienen un desarrollo armónico (corteza homotípica) y otras en las que unas capas están más desarrolladas que otras (corteza heterotípica).

Dentro de la heterotípica, cuando las capas más desarrolladas son las granulares se denomina corteza granular o coniocórtex. Es el caso de las áreas 3, 41 y 42 (corteza sensitiva y acústica). Son territorios donde las aferencias terminan sobre neuronas de axón corto (Golgi II), que son esenciales en procesos de elaboración asociativa. Si las capas más desarrolladas son las piramidales se denominará corteza motora o agranular. Es el caso de las áreas 4 y 6, donde las neuronas son piramidales de axón largo.

Córtex homotípico

Capas

El isocórtex homotípico siempre tiene seis capas, pero tiene un aspecto variable según la tinción que se use para estudiarlo. Si se usa la impregnación argéntica o se tiñen los grumos de Nissl se establecen seis capas que de externa a más profunda son:

  1. Molecular, plexiforme o marginal

  2. Granular o granulosa externa

  3. Piramidal o piramidal externa

  4. Granular o granulosa interna

  5. Ganglionar o piramidal interna

  6. Polimorfa o multiforme

Si se usa una tinción para las vainas de mielina se ven otras seis capas que no tienen por qué coincidir exactamente con las seis anteriores:

  1. Tangencial

  2. Disfibrosa

  3. Supraestriada

  4. Estría de Baillarger externa

  5. Estría de Baillarger interna

  6. Subestriada

También se distinguen una serie de tractos que se denominan fibras radiales, verticales. En el isocórtex hay tres estrías, la de Kaes-Bechterew entre las capas II y III, la de Baillarger externa entre las capas IV y V, y la de Baillarger interna entre las capas V y VI.

Tipos celulares

Las glía del isocórtex son astrocitos protoplásmicos, oligodendroglía y microglía. Las neuronas que encontramos pueden ser Golgi I (axón largo) o Golgi II (axón corto).

En cuanto a las Golgi I, en la corteza cerebral sólo hay un tipo de ellas, las neuronas piramidales. Son las principales y mayoritarias en la corteza cerebral (70%), y su axón es la única eferencia de la corteza. Son excitadoras y se sitúan en cualquiera de las capas excepto en la capa I. Tienen un soma piramidal  de tamaño variable. En las capa II y IV son pequeñas, en la capa III son medianas y grandes, y tienen su tamaño máximo en la capa V (neuronas piramidales gigantes o neuronas de Betz). La capa VI tiene neuronas piramidales con tamaños muy variables.

El vértice superior del soma se dirige hacia la parte externa. De él sale un tallo dendrítico apical ascendente del que parten ramas que forman un ángulo oblicuo. Cubren todas las capas y cuando alcanza la capa I las ramas que se vuelven horizontales, paralelas a la superficie. Generalmente sus dendritas siempre alcanzan la capa I. Sin embargo, las de la capa VI tienen unas dendritas que se suelen quedar en la capa IV.

De los otros vértices del soma salen las dendritas basilares, que se ramifican mucho. En ambos tipos se observan numerosas espinas. De una de las dendritas basilares o de la parte basal del soma nace un axón descendente que se mieliniza al pasar a la sustancia blanca y se dirige a su destino. Da colaterales recurrentes que sinaptan con las Golgi II.

Dentro de las neuronas Golgi II o de axón corto existen varios tipos. Todas son de axón corto y presentan muy escasas espinas (menos las estrelladas espinosas). Modulan la acción de las piramidales y todas son inhibidoras menos las neuronas estrelladas espinosas.

Las neuronas horizontales o de Cajal-Retzius están sólo en la capa I. Su soma es pequeño y fusiforme, y tiende a situarse paralelo a la superficie. De los extremos de este soma salen dos ramilletes dendríticos que se ramifican en un plano horizontal. Del polo basal del soma sale un axón horizontal que pronto se ramifica en T. Sus dos ramas van paralelas a la superficie. Estas neuronas van a sinaptar con las dendritas apicales de las piramidales. Además sinaptan entre ellas gracias a colaterales ascendentes.

Las neuronas bipenachadas o de doble ramillete dendrítico de Cajal están en las capas II, III y IV. Recuerdan mucho a las horizontales pero su soma fusiforme es vertical, perpendicular a la superficie. De sus extremos salen dos ramilletes dendríticos verticales. El axón sale de una de las dos caras laterales del soma y se bifurca en T. Las dos ramas del axón quedan verticales y  sinaptan con las dendritas de las neuronas piramidales.

Las neuronas en candelabro o axoaxónicas están en las capas II, III, IV y V, aunque son más abundantes en las II y III. Son multipolares con múltiples dendritas de cualquier punto del soma, estrellado. Su axón es descendente y se bifurca en T. Las colaterales de estas ramas sí pueden ser ascendentes y se bifurcan. Sinaptan con el cono axónico de las piramidales.

Las neuronas en cesta tienen los somas en las capas III y V. Son multipolares con soma estrellado y un axón descendente. Tienen abundantes dendritas. De su soma salen colaterales horizontales  que forman cestas alrededor de los somas de las piramidales.

En las capas IV, V y VI encontramos los somas de las neuronas de Martinotti o de axón ascendente. Son multipolares, estrelladas y con muchas dendritas. Su axón es ascendente y llega a alcanzar la capa I, donde sinapta con dendritas del tallo dendrítico apical de las neuronas piramidales.

Las neuronas estrelladas espinosas son estrelladas y tienen muchas espinas dendríticas. Se sitúan en la capa IV siendo más abundantes en las áreas sensoriales de la corteza cerebral. Son las únicas neuronas excitadoras de las piramidales.

Circuitos principales

Los tipos celulares están ordenados para formar asociaciones funcionales, por lo que fisiológicamente en la corteza cerebral no se ven capas sino columnas verticales funcionales (organización columnar de Mountcastle). Se establece una media de 2500 neuronas en cada columna, de las que unas 100 neuronas por columna son piramidales. Se postula que estas estructuras no son fijas sino que se modifican según su aprendizaje y desarrollo neuronal. Forman una unidad funcional y no son evidentes en un corte.

En cada columna hay elementos eferentes que salen de ella. Corresponden a los axones de las neuronas piramidales. Estas eferencias van a otras columnas y acaban sinaptando con más piramidales, o se dirigen a centros subcorticales de asociación.

Una columna también lleva elementas aferentes. Estas fibras se clasifican en fibras de asociación y fibras sensitivas específicas propias de determinadas columnas sensoriales que traen información de la periferia. Las fibras de asociación son las eferentes de otras columnas. Estas aferencias terminan sobre las piramidales de cualquier capa, en las espinas de cualquier dendrita de las piramidales.

En las que llevan información sensitiva específica, las fibras acaban fundamentalmente en neuronas de asociación de la capa IV, sobre todo en las de doble ramillete dendrítico de Cajal. Producen una serie de sinapsis asociativas (cadenas simpáticas) con otras interneuronas y con neuronas piramidales.

Fibras

Se clasifican en tres grandes grupos, de proyección, de asociación y comisurales. Las fibras de proyección son cualquier fibra que conecta la corteza cerebral con un centro subcortical y son tanto aferentes como eferentes. Las eferentes permiten conectar unas zonas con otras y pueden acabar unidas formando lo que se conoce como cápsula interna. Las aferencias de proyección atraviesan la cápsula y se despliegan en haces que van a distintas zonas de la corteza formando la corona radiada.

Dentro de estas proyecciones aferentes hay fibras tálamocorticales. Son excitadoras y acaban sobre todo en la capa IV, aunque también pueden llegar a las capas III y VI. También hay aferencias extratalámicas que vienen del núcleo basal de Meynert (acetilcolina), la sustancia nigra (dopamina), núcleos del rafe (serotonina) y núcleo ceruleus (noradrenalina). Todas son moduladoras de las neuronas piramidales.

Las proyecciones eferentes son los axones de las neuronas piramidales. Son excitadoras y suelen proceder de las capa VI y V. Las de la capa VI mandan sus axones fundamentalmente al tálamo (fibras corticotalámicas). Las de la capa V tienen múltiples destinos (médula espinal, cuerpo estriado, tronco del encéfalo y cerebelo a través de la protuberancia).

Las fibras de asociación permiten conectar áreas de un mismo hemisferio. Se clasifican en cortas y largas. Las cortas se denominan también arqueadas, arcuatas o en U. Son fibras que están dentro del mismo lóbulo o que conectan un giro a otro próximo. Por el contrario, las fibras de asociación largas conectan áreas más distantes de un mismo hemisferio y van de un lóbulo a otro. Son fácilmente reconocibles al formar haces cerrados con nombre propio, como el fascículo subcalloso, longitudinal superior y frontooccipital inferior, entre otros.

Las fibras comisurales son fibras que interrelacionan un hemisferio con el otro. Forman el cuerpo calloso, la comisura anterior y la comisura del fórnix. Si conectan áreas equivalentes de los dos hemisferios se denominan homotípicas. Sin embargo, si conectan zonas distintas se denominan heterotípicas.

En el cerebro hendido o seccionamiento del cuerpo calloso no existen alteraciones de la personalidad ni de la inteligencia. Aparentemente la persona lleva una vida cotidiana normal, aunque se reconocen deficiencias en el sistema táctil y visual.

Funciones corticales

Muchos estímulos sensoriales no llegan hasta la corteza cerebral, por lo que no somos conscientes de ellos (sólo se harán conscientes si llegan hasta la corteza cerebral). Así, la corteza cerebral es el sustrato anatómico de la conciencia. Si hubiese algún daño que interrumpiera las conexiones entre esta corteza y los centros inferiores se perdería la conciencia. Se sufriría un síndrome apálico (la persona se encuentra en vigilia pero no tiene consciencia de ello).

En la corteza cerebral residen diferentes capacidades. Entre ellas encontramos el lenguaje, una capacidad exclusiva del hombreque se estructura en diferentes niveles. El primer nivel es el lenguaje interno, que nos permite pensar y desarrollar ideas. El lenguaje hablado permite comunicar esas ideas a otros. Por último apareció el lenguaje escrito, que redunda en que esa información transmitida perdure con el tiempo.

Esta capacidad de lenguaje reside en la corteza cerebral y necesitamos que ciertas áreas estén íntegras para llevarla a cabo. Las áreas corticales de lenguaje se sitúan sólo en el hemisferio dominante. En los diestros el hemisferio dominante es el izquierdo, mientras que en los zurdos no está claro (se han encontrado casos de dominancia izquierda, derecha o de ambos hemisferios). El hecho de que uno sea más ágil con una de las manos que con la otra no quiere decir con seguridad que sea más dominante el hemisferio opuesto. Las áreas corticales del lenguaje hablado y escrito se sitúan en el centro de Wernicke, circunvolución angular, circunvolución supramarginal y el campo de Broca.

El centro de Wernicke se encuentra en la parte posterior de la circunvolución temporal superior. En este centro se produce la integración esencial para conservar los patrones verbales que aprendemos. De él depende también que podamos hablar una lengua u otra y que podamos interpretar el lenguaje oído. Si se produce una lesión en este centro se detectará una afasia sensorial. La persona será incapaz de entender el lenguaje oído y de expresarse con sentido de forma oral, pero sí será capaz de escribirla.

La circunvolución angular es el centro de integración esencial para conservar e interpretar los patrones escritos aprendidos. Si se lesiona el paciente sufrirá agrafia (no es capaz de escribir) y alexia (incapacidad de leer).

Por último, el área de Broca se relaciona con la coordinación motora del habla. Si se daña se producirá una afasia motora. El paciente sabe el lenguaje pero es incapaz de llegarlo a expresar con palabras, aunque no existe parálisis de la musculatura de la fonación. Sin embargo, la comprensión del lenguaje se conserva por lo que al hablarle sí entenderá.