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El ojo

Generalidades

La fotosensibilidad es una característica propia de todos los seres vivos. La tienen los organismos unicelulares, y en los pluricelulares hay formaciones laminares especializadas en dicha fotosensibilidad, las retinas. A lo largo de la evolución hay varios órganos en los que se encuadran las retinas y sus estructuras accesorias. Ejemplos de ello son los ocelos, los ojos compuestos y el globo ocular.

Las células especializadas en captar la luz son los conos y bastones, exclusivas de vertebrados. Además, en el globo ocular encontramos unos anejos u órganos accesorios.

Globo ocular

Generalidades

El globo ocular es una formación esférica par con un diámetro de 2.5cm. Están alojados en las fosas ópticas, que son dos depresiones craneales. Entre el globo ocular y su fosa óptica tenemos un tejido adiposo que contacta con la pared ósea y un tejido conjuntivo denso o cápsula de Tenon. Las depresiones craneales son óseas y están abiertas por delante. Asociados al globo ocular encontramos seis músculos oculares que controlan su rotación dentro de la depresión craneana.

Los conos y bastones son capaces de detectar la intesidad y color de la luz. Los parámetros son codificados por estas células y llegan al SNC, que recibe la información e interpreta conjuntamente las imágenes de los dos ojos. Esto permite la visión binocular, necesaria para poder apreciar las distancias y tener sensación de profundidad.

Desarrollo

El globo ocular presenta un origen múltiple, derivando del mesénquima, del ectodermo de la superficie de la cabeza y del neuroectodermo lateral del diencéfalo. El neuroectodermo diencefálico forma unas evaginaciones laterales que se denominan vesículas ópticas. Estas vesículas ópticas crecen hacia el ectodermo de la cabeza y en respuesta a ellas el ectodermo es inducido a invaginarse. Esa invaginación dará origen a una vesícula, la vesícula del cristalino, que se cierra y forma el cristalino. Luego se separa del ectodermo y queda independiente.

La vesícula óptica sigue creciendo y se invagina formando una copa óptica con doble pared. La capa más externa se convertirá en el epitelio pigmentado y la capa interna formará la retina neural o nerviosa. Todo el mesénquima que ha ido acompañando al neuroectodermo formará la coroides y elementos fibrosos de la esclerótica y córnea, todo rodeando la copa óptica. La córnea es inducida por el cristalino. También deriva de este mesénquima el cuerpo vítreo.

Organización anatómica

Anatómicamente en el globo ocular encontramos tres capas concéntricas. La túnica fibrosa o esclerocórnea está formada por esclerótica y córnea. La túnica vascular o úvea está formada por coroides, cuerpo ciliar e iris. La túnica nerviosa o retina se compone de una pars pigmentosa y una pars nervosa.

En el globo ocular tenemos tres cámaras. La cámara anterior está entre córnea e iris, la cámara posterior entre iris y cristalino, y el cuerpo vítreo tras el cristalino. Este último es la cámara más grande.

Por último, existen cuatro elementos que funcionan como un medio óptico de difracción, córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo. El humor acuoso está en las cámaras anterior y posterior, y el humor vítreo en el cuerpo vítreo.

Estructura histológica

Capa fibrosa, vascular y nerviosa

En la capa fibrosa encontramos la esclerótica y la córnea.  La vascular está formada por coroides, cuerpo ciliar e iris. Por último, la capa fibrosa está formada por la retina.

Estructura histológica de esclerótica, córnea, cuerpo ciliar, iris y retina

La esclerótica es la porción más extensa y ocupa los 5/6 posteriores. Tiene color blanquecino y es más azulada en los niños y amarillenta en los ancianos. Es dura y opaca y su grosor varía entre 0.5mm en la parte anterior y 1mm en la parte posterior.

La esclerótica está atravesada por vasos (cuatro venas vorticosas y los vasos ciliares anteriores) y nervios (nervio óptico y nervios ciliares anteriores) y está constituida por conjuntivo denso con haces de colágeno muy aplanados dispuestos en todas direcciones. En menor medida encontramos fibras elásticas. Está estructurada en tres capas. Tiene función protectora y provee puntos de fijación para la inserción de los músculos extrínsecos al globo ocular.

Entre esclerótica y córnea encontramos una zona de transición, el limbo esclerocorneal. Aquí acaba la membrana de Bowman. El epitelio de la conjuntiva bulbar también interrumpe las dos capas, dando paso al epitelio anterior. Esta zona de transición es importante porque es donde se ubican las células madre que permiten la renovación del epitelio corneano o anterior. Además, es fundamental porque frena el avance del epitelio de la conjuntiva hacia la córnea. Si se daña, el conjuntivo invade la córnea ocasionando una conjuntivalización de la córnea, que supone su vascularización, aparición de células caliciformes y el crecimiento de un epitelio irregular. Todo ello repercute en una pérdida de la visión.

Otra característica del limbo esclerocorneal es que aquí encontramos el aparato de drenaje del humor acuoso. Este aparato está formado por los espacios de Fontana o red trabecular. Son canales más o menos amplios revestidos de endotelio y que están en comunicación con un conducto circular, el conducto de Schlemm, que circunda la córnea y contacta con las venas acuosas y el plexo venoso epiescleral. El conjunto de todos estos espacios permite drenar el humor acuoso a la misma velocidad que se segrega y así mantener una presión intraocular constante y adecuada.

El glaucoma se inicia con una obstrucción en estos espacios de forma que se dificulta el drenaje del humor acuoso. Aumenta la presión intraocular y se altera la nutrición y función de la retina. Según se desarrolla se pasa por visión borrosa, alteración en la adaptación a la oscuridad y halos en objetos luminosos. Si no se cura acaba llevando a la ceguera.

La córnea es el primer medio óptico de difracción (índice de refracción de 1.376). Es una capa estratificada transparente que ocupa el sexto anterior del globo ocular. Tiene unas dimensiones de 10.5x11.5 y su grosor en la zona periférica es de 1mm, mientras que en el centro se reduce a 0.5mm. Siempre tiene que estar recubierta por la secreción lagrimal. Por último, es avascular. Está formada por cinco capas.

La coroides es una lámina de color oscuro parduzco y su grosor varía entre 0.1mm en la parte anterior y 0.25mm en la parte posterior. Está muy irrigada con vasos sanguíneos y linfáticos. Se extiende desde la ora serrata hasta el nervio óptico y está adherida a la lámina fusca de la esclerótica.

El espacio suprao pericoroide está atravesado por la lámina surpacoroidea, epicoroidea o epicoroides. Está formada por múltiples laminillas celulares (con melanocitos, fibroblastos, linfocitos, plasmocitos, macrófagos, cebadas y miocitos) en las que se alternan fibrillas de colágeno y elásticas. En esta lámina ya encontramos vías linfáticas, vasos ciliares y nervios. La coroides está formada por dos capas.

El cuerpo ciliar es una proyección ventral de la coroides y la retina (está revestido por túnica nerviosa). En un corte tiene un aspecto triangular. Va desde la ora serrata hasta el iris (6mm). De la parte anterior del cuerpo ciliar saldrá el iris.

El cuerpo ciliar tiene una pars plana posterior donde se observa el doble epitelio liso y una pars plica anterior donde se ve un doble epitelio replegado que constituye los procesos ciliares. Los procesos ciliares son importantes porque su doble epitelio se encarga de múltiples funciones. Forma el humor acuoso y segrega unos elementos que se van a unir fuera de las células formando unas fibrillas zonulares (fibrilina) que constituyen la zónula de Zinn, el ligamento suspensorio del cristalino. Además, participa en la barrera hematoacuosa. Los elementos que forman el humor acuoso se toman de la sangre de los capilares fenestrados. Atraviesan el doble epitelio y el conducto ciliar, se modifican y se liberan a la cámara posterior. Este humor acuoso posee agua, proteínas, glucosa, aminoácidos, ácido ascórbico y, fundamentalmente, electrolitos (sodio y cloro). Hay un flujo que lo lleva a atravesar la pupila del iris y pasar a la cámara anterior. Se dirige a la zona del limbo esclerocorneano, donde será drenado por los espacios de Fontana y el conducto de Schlemm.

El iris sale de la parte más anterior del cuerpo ciliar y se sitúa por delante del cristalino. Presenta un diámetro de 12mm y la porción más externa se encuentra adherida a la esclerótica justo detrás del limbo esclerocorneal. Esa porción del iris se conoce como margen ciliar. El iris es una puerta que permite el paso del humor acuoso entre las cámaras posterior y anterior, y actúa como un diafragma contráctil que controla la cantidad de luz que pasa al interior del globo ocular.

La pupila es un orificio central. La porción del iris próxima a este orificio se conoce como margen pupilar. Dentro del iris hay dos músculos. El músculo esfínter es el responsable de la miosis (pupila menor de 1mm), que se controla de forma parasimpática por el III par craneal. El músculo dilatador lleva a cabo la midriasis (pupila mayor de 8mm), que se controla por fibras simpáticas del ganglio cervical superior. Estos reflejos permiten adaptarnos a la luz de cada momento mediante el reflejo de adaptación, que acomoda el tamaño de la pupila a la luz. Si la pupila está fija y dilatada se padece una disfunción nerviosa.

La retina tiene una porción externa en contacto con la coroides y una porción interna en contacto con el humor vítreo. Posee dos regiones. Por delante de la ora serrata encontramos la región no sensorial y se asocia al cuerpo ciliar. Por detrás de la ora serrata está la región fotosensorial, en la que existe un punto ciego, el disco óptico o papila. En él no se encuentran fotorreceptores. Es la zona donde encontramos la convergencia de todos los axones de las células ganglionares, que forman el nervio óptico y transmiten la información hasta el SNC. Desde la cara interna la papila tiene una zona hundida que se tiñe menos y se denomina copa óptica. El tamaño de la copa aumenta con ciertas patologías como el glaucoma. El disco óptico es atravesado por la arteria y vena centrales.

La fóvea central es una región deprimida en el centro de la retina, a 2.5mm de la papila óptica. Es la región con mayor agudeza visual en condiciones de iluminación normal y tenue. Es avascular y en ella encontramos fundamentalmente conos mucho más largos y estrechos de lo habitual. Se disponen dejando un ángulo de tal forma que en esta zona la luz llega directamente a los conos sin atravesar el resto de capas. Además encontramos unas células gliales, las células de Müller. La zona que rodea la fóvea se conoce con el nombre de la mácula lútea. Tiene coloración amarillenta al disecarse, pero en el vivo es rojiza. Tiene un pigmento, la xantofila, en las neuronas ganglionares y bipolares. Está vascularizada por una red capilar. Esta zona concentra la mayor cantidad de conos que absorben luz de onda corta. Es responsable de la visión rica en detalles (visión aguda) y permite que distingamos los colores. Permite la visión central.El resto de la retina es fotosensible y permite captar distintas intensidades luminosas. Es responsable de la visión periférica. Encontramos conos y bastones. Los bastones son fotosensibles y no permiten distinguir los colores. Sin embargo, nos permiten ver en penumbra y la detección del movimiento en la visión periférica.

Histológicamente la retina presenta dos capas. La pars pigmentosa es la más externa y está formada por el epitelio pigmentario adherido a la coroides. La pars nervosa se compone de nueve capas con fotorreceptores, neuronas y glía. Nuestros ojos presentan una organización invertida, es decir, la luz que incide en la retina atraviesa la retina desde dentro hacia fuera (10-1).

La retina posee dos barreras vasculares para que su medio interno se mantenga en condiciones óptimas y esté protegido frente a la entrada de posibles tóxicos. Está parcialmente vascularizada desde la membrana limitante interna por ramas de arterias y venas radiales. Desde estos vasos penetran capilares a una cierta distancia formando unos lechos capilares. Estos capilares muestran un epitelio muy sellado que forma la barrera hematorretiniana. La barrera retiniana externa está formada por las uniones estrechas entre las células del epitelio pigmentario. Ésta es atravesada por un flujo bidireccional de iones y moléculas de bajo peso molecular ya que buena parte del material degradado por el epitelio pigmentario (restos de los discos de conos y bastones) sale hacia la capa coriocapilar.

Capas

La esclerótica se estructura en tres capas. La primera es la epiesclerótica o lámina epiescleral. Es externa y está separada de la cápsula por el espacio de Tenon. Está formada por conjuntivo laxo con abundantes capilares.

A continuación se ve el estroma o sustancia propia de la esclerótica. Es una parte formada por muchos haces de colágeno de gran calibre con un aspecto muy ondulado. Hay pocas células (fibroblastos) y sustancia fundamental. Este estroma es avascular.

La capa más interna de la esclerótica se denomina lámina supracoroidea o lámina fusca. Hay colágeno en haces más pequeños, fibras elásticas y son algo más abundantes las células conjuntivas, entre las que hay melanocitos. Es adyacente a la coroides.

La córnea se estructura en cinco capas. La primera es el epitelio anterior o corneano, que es plano estratificado no queratinizado. Tiene en torno a 5 o 6 capas de células. Sus células tienden a aplanarse y tienen una membrana apical con múltiples microvellosidades que sirven para retener la secreción lagrimal. Cuando no hay suficiente lágrima la córnea se reseca y acaba ulcerándose. Además, en su núcleo encontramos ferritina, que tiene como propiedad proteger a estas células y las que hay por debajo frente a las radiaciones ultravioleta. Este epitelio se regenera fácilmente tras las lesiones menores gracias a las células madre del limbo esclerocorneal. Es un epitelio ricamente inervado con terminaciones nerviosas libres que llegan al epitelio y se meten entre las células. Estas terminaciones libres componen la parte aferente del reflejo del parpadeo (oclusión palpebral, secreción lagrimal y dolor).

La segunda capa es una lámina basal, la membrana de Bowman. Es bastante gruesa (6-10μm) y tiene un aspecto bastante homogéneo. Va a otorgar resistencia y está formada por matriz extracelular con fibrillas de colágeno I y otros como el III, V y VI. No tiene fibras elásticas. Esta membrana supone un freno a la llegada de gérmenes o a las lesiones, otorgando resistencia a la córnea. Es importante que no se dañe porque esta lámina no se regenera. Si se daña se producirá la cicatrización de la zona, que no es transparente sino opaca. Las lesiones se asocian a erosiones corneanas recidivantes.

La tercera capa es el estroma corneano o sustancia propia. Es la que da cuenta de la mayor parte del grosor de la córnea (90%). Encontramos fibrilals de colágeno I y V que se organizan en haces paralelos formando láminas. Estas láminas, que pueden llegar a ser 60-70, son planas y muy anchas, y su orientación va alternándose. Entre las láminas hay una matriz extracelular rica en glicosaminoglicanos sulfatados. Encontramos queratocitos, que son fibroblastos muy aplanados. En la zona más posterior encontramos los nervios mielínicos, que pierden su mielina y suben por la córnea hacia el epitelio anterior. El cambio en la dirección de las láminas proporciona a esta capa una gran resistencia a tracciones. Además, es responsable de que el conjunto de esta capa tenga una disposición parecida al cristal (pseudocristalina). Esto es lo que otorga transparencia a la córnea. Si el estroma se daña se pierde o modifica la distribución ortogonal de las laminillas. Eso hace que se pierda transparencia y la córnea se vuelva opaca. Una segunda consecuencia de la lesión es la inflitración de neutrófilos y linfocitos. Esta capa, como toda la córnea, es avascular.

La cuarta capa es otra lámina basal, la membrana de Descemet. En general es mucho más gruesa la membrana de Bowman (5-10μm). Con el paso de los años se constata un aumento de grosor. Es una capa hialina que se tiñe con PAS. Encontramos una estructura de malla con retículos hexagonales de colágeno IV y a veces VIII. Es producida por el epitelio posterior. Impide y dificulta el avance de lesiones e infecciones. Sin embargo, sí es posible que se regenere por lo que no suele originar cicatrices. Se mete bajo la esclerótica formando el ligamento pectíneo o pectinado.

La quinta capa es el epitelio posterior, endotelio corneal o endotelio de la cámara anterior. Es un epitelio plano simple. Sus células tienen importantes complejos de unión y aunque son planas tienen un desarrollo muy marcado de los orgánulos, sobre todo RER, Golgi y mitocondrias. En su membrana plasmática hay muchos canales y bombas para el transporte de iones. Es la capa que atraviesan los nutrientes para poder difundir por todo el espesor de la córnea. Es permeable al oxígeno y en ella encontramos la ruta del glutatión, que se encarga de neutralizar el exceso de oxígeno. Estas células metabolizan glucosa, por lo que son claves para el mantenimiento de toda la córnea. Para mantener la córnea, además de los nutrientes, es fundamental para controlar cuánta agua pasa a ella. La hidratación del estroma repercute en un aumento de la opacidad. Si se daña el epitelio posterior, el estroma se hidrata mucho  y se produce una tumefacción rápida que resulta en que la córnea se vuelve opaca. Esta capa tiene una capacidad de proliferación limitada. Las lesiones de este epitelio llevan a las querastoplastias penetrantes, que tienen un gran índice de éxito (90%) sobre todo porque es un medio que está inmunosuprimido. Tiene inmunodepresores y muy pocas células de Langerhans y células presentadoras de antígenos. Además, estas células expresan muy pocos HLA-II, por lo que la respuesta inmune es muy débil. Esta capa expresa el ligando Fas y carece de vasos sanguíneos y linfáticos.

La coroides se estructura en dos capas. La primera es la capa vascular y en ella tenemos grandes arterias y venas. Asociados a ellos hay miocitos, fibroblastos, fibras colágenas y elásticas. Los vasos mayores se meten hacia el cuerpo ciliar y al desplazarse hacia la retina van disminuyendo de calibre. Mediante un oftalmoscopio se pueden observar las venas en espiral y en la esclerótica las venas vorticosas. Según profundizamos los vasos pierden calibre y se pasa a la capa coriocapilar. Aquí, además de ser más finos los capilares son fenestrados. Se extienden por toda la coroides pero es más densa y gruesa cerca de la fóvea. Esta capa coriocapilar es fundamental porque es la que va a nutrir la retina.

La segunda capa de la coroides es la membrana de Bruch o vítrea. Es una lámina amorfa muy delgada y refráctil de 1-4μm. Forma una especie de hojaldre de cinco capas, con la lámina basal del endotelio de la capa coriocapilar, una capa de fibras colágenas (0.5μm), otra de fibras elásticas (2μm), otra más de fibras colágenas y, por último, la lámina basal del epitelio pigmentado de la retina. En esta zona podemos encontrar una alteración que se conoce como drusa. Consiste en la acumulación de material amiloide provocando protuberancias en la membrana de Bruch. Al crecer alcanzan un calibre importante que dificulta el riego de los fotorreceptores de la retina. El epitelio pigmentado, conos y bastones acaban degenerando. Las drusas suelen ser un primer indicio de degeneración macular.

El cuerpo ciliar tiene dos porciones. La porción uveal del cuerpo ciliar muestra distintos elementos. La primera zona es continuación de la capa vascular de la coroides y se conoce como capa supraciliar. Después encontramos el músculo ciliar y abundantes capilares fenestrados. Las fibras se organizan en todas las direcciones. Las longitudinales se llaman fibras de Brucke, que bordean la superficie escleral. Cuando contraen estiran la coroides y facilitan el drenaje del humor acuoso (al abrir la coroides también se abre el canal de Schlemm). Las otras fibras son las fibras radiales (en abanico) y circulares (a modo de esfínter). Actúan sobre las zónulas de Zinn disminuyendo su tensión. Así, permiten el reflejo de acomodación del cristalino. Esta acomodación permite que el globo ocular sirva para la visión cercana y lejana.

La porción neuroepitelial del cuerpo ciliar está formada por dos epitelios. El epitelio pigmentado externo está en continuidad con el epitelio pigmentado de la retina. Se asienta sobre una lámina basal que es continuidad de la membrana vítrea o de Bruch de la úvea. El otro es el epitelio no pigmentado interno. Sería la continuación de la retina sensitiva. Entre los polos apicales de los dos epitelios está el canal ciliar. Las membranas basales de los dos epitelios están muy replegadas formando un laberinto.

El iris tiene dos capas. La más externa es la superficie uveal anterior, que es muy irregular y tiene surcos y crestas. Está formada por la lámina marginal anterior. Antiguamente se la denominaba endotelio del iris, pero no son células epiteliales y dista mucho de una imagen de endotelio (su origen es mesenquimal). La lámina marginal anterior está formada por varias capas de células aplanadas. Parte de estas células son fibroblastos, que se unen y forman una capa continua. Sus prolongaciones dejan huecos que permiten el paso directo de líquidos y partículas hasta 200μm a través de la lámina desde la cámara anterior al estroma. Así, el humor acuoso puede pasar por los orificios y llegar a la siguiente capa. En la lámina marginal también encontramos melanocitos que, en función de la cantidad de melanina que produzcan, determinan el color del iris. Después encontramos el estroma vascular, que es un conjuntivo laxo vascularizado con vasos en posición radial que se adaptan en longitud en función de que se cierre más o menos la pupila. Cerca del margen pupilar encontramos el músculo del esfínter pupilar, que tiene un origen neuroectodérmico.

La capa más interna es la superficie neuroepitelial posterior tiene una porción epitelial que es el epitelio anterior, un epitelio pigmentado que se continúa con la capa epitelial pigmentada del cuerpo ciliar. Junto a este epitelio pigmentado tenemos el músculo dilatador pupilar, también de origen neuroectodérmico. Se orienta de forma radial y en su zona más periférica disminuye de grosor hasta desaparecer. Después encontramos el epitelio posterior, que, a diferencia del del cuerpo ciliar, también está pigmentado (melanina). Hacia el interior de la pupila ambos epitelios convergen formando un borde negro independientemente del color del iris.

En el iris puede existir una uveítis (inflamación de la úvea) anterior o posterior. Normalmente las posteriores son infecciones directas, mientras que si son anteriores (cuerpo ciliar e iris) suelen ser una consecuencia secundaria de una complicación de diversas enfermedades. Se ven como un ojo rojo y doloroso. También puede haber melanomas (metástasis) y albinismo, en el que se muestra mala visión y ataxia cerebelosa.

La retina se estructura en diez capas. La capa 1 es el epitelio pigmentario, un epitelio prismático simple apoyado sobre la lámina basal de la coroides (membrana de Bruch). Es más alto en la fóvea y tiene gran desarrollo de las uniones de sellado y adhesión. El núcleo de las células está relegado al tercio basal y su envuelta tiene invaginaciones y escotaduras. Tiene gran desarrollo de orgánulos como lisosomas, Golgi, REL y gránulos de melanina. La membrana plasmática basal está muy replegada. La membrana apical presenta microvellosidades que abrazan la zona externa de conos y bastones. Entre estos conos y bastones y las células epiteliales encontramos una matriz con glicosaminoglicanos. No hay uniones entre las células epiteliales y la pars nervosa. Cuando se desgarra tenemos un desprendimiento de retina, que tiene diversas causas como la degeneración retiniana o la tracción del cuerpo vítreo. Pueden ser desgarros únicos o múltiples y llegan a producir ceguera. Se tratan con microcirugía. Cuando una persona fallece también se produce esa separación de la pars nervosa. En este epitelio pigmentario se sintetizan los componentes de la membrana de Bruch. Forma la barrera hematorretiniana aislando la pars nervosa de la sangre, y absorbe la luz que atraviesa la pars nervosa de forma que impide su reflexión, lo que alteraría la visión. Estas células también fagocitan y degradan elementos del extremo externo de los conos y bastones, en concreto los discos membranosos u horizontales. Los pigmentos visuales hay que reciclarlos, para lo que es fundamental el epitelio. Pasan a estas células disociados y se restaura su fotosensibilidad, tras lo que vuelven al cono y al bastón. Para ese proceso se necesita un compuesto derivado de la vitamina A y en estas células se almacena vitamina A.

La capa 2 es la capa de conos y bastones, y en ella encontramos los segmentos externos e internos de los conos y bastones. En el segmento externo estarán los discos membranosos.

La capa 3 se conoce como membrana limitante externa. Está formada por prolongaciones de las células de muller que se unen. Este conjunto de prolongaciones separa las capas 1 y 2 del resto de la retina.

La capa 4 es la capa nuclear o granular externa. Aquí están los núcleos y el soma de los conos y bastones. No están alineados sino que forman 8-9 capas con núcleos. Hay ciertas diferencias entre los núcleos de los dos tipos de células. Los de los conos son más grandes y pálidos, y están más próximos al segmento externo. El citoplasma que rodea estos núcleos es relativamente amplio, más que en los bastones. En los bastones, entre el segmento interno y esta zona del soma encontramos el istmo. Además, existe sólo un reborde citoplásmico perinuclear.

La capa 5 es la capa plexiforme externa. Tiene fibras nerviosas y aquí se verifican diferentes sinapsis. Se produce el paso de información desde los conos y bastones a las neuronas bipolares. Además, hay un tercer elemento en estas sinapsis, las células horizontales de Cajal. Los tres elementos de la sinapsis forman una tríada. Las células horizontales modulan el impulso desde los fotorreceptores a la neurona bipolar e integran señales adyacentes.

La capa 6 es la capa nuclear o granular interna. En ella encontramos los núcleos de las células bipolares, horizontales de Cajal, de las de Müller y de las neuronas amacrinas. Las prolongaciones de las células de Müller rodean y dan sostén al resto. Las horizontales mandan prolongaciones a la capa plexiforme externa. Las bipolares mandan prolongaciones a las capas plexiforme externa e interna. Por su lado, las amacrinas mandan prolongaciones bien a la capa plexiforme externa o a la interna. Por último, existen unas células bipolares enanas que están en la fóvea central y en la mácula lútea.

La capa 7 es la capa plexiforme interna. Tiene sinapsis entre las amacrinas, bipolares y ganglionares.

La capa 8 es la capa ganglionar. Aquí encontramos los somas de las células ganglionares, que son las de mayor calibre. Forman una sola hilera de núcleos menos en la mácula lútea, donde hay hasta 8 hileras.  Las ganglionares tienen núcleos grandes, redondos y pálidos con un nucléolo marcado. En ellas se ven gránulos de Nissl y orgánulos bien desarrollados. Sus dendritas van a la capa plexiforme interna y su axón, descendente, converge con otros para formar el nervio óptico.

La capa 9 es la capa de las fibras nerviosas y está formada por todos los axones amielínicos de las células ganglionares, que se aplanan y convergen en el nervio óptico. Es plana y paralela a la superficie. Crece al acercarnos al disco óptico.

Por último, la capa 10 es la membrana limitante interna. Es lisa (0.5μm) y contacta directamente con el humor vítreo. Está formada por prolongaciones de las células de Müller y astroglía aplanadas y unidas. Tiene una lámina basal.

Tipos celulares

Las células de Müller son células gliales que ocupan todo el espacio por lo que proporcionan sostén. Rodean cada soma nervioso y presentan prolongaciones que forman las dos membranas limitantes. Además de dar sostén proporcionan una barrera externa y una interna. Sus núcleos son aplanados con citoplasma muy basófilo y proporcionan elementos de nutrición al resto de neuronas, sobre todo donde no hay capilares (capas 1 a 5). Sus prolongaciones se asocian a vasos en la porción vascular de la retina. Tienen escaso glucógeno.

Los fotorreceptores son los conos y bastones. Encontramos 125 millones de bastones frente a 7 millones de conos. Los bastones son largos y los conos son más cortos, menos en la fóvea. Los bastones están por toda la retina uniformemente y los conos se concentran sobre todo en la fóvea.

Los bastones son células fotosensibles que permiten captar cambios en la intensidad de la luz. Son responsables de que podamos ver con baja iluminación (visión escotópica) y proporciona una imagen en tonos grises. La imagen formada no tiene detalles. Su degeneración se liga a la ceguera nocturna, que es un indicio de retinitis pigmentaria que acaba llevando a la ceguera. Los conos son menos sensibles a la luz pero permiten una visión mucho más rica en detalles, es decir, mayor agudeza visual. Funcionan sólo en condiciones de buena iluminación proporcionando una visión fotópica. Los conos son, por tanto, sensibles al color, y hay distintos tipos según la onda que captan. Hay tres pigmentos con diferente capacidad de absorción de longitudes de onda, y cada cono posee un solo tipo de pigmento. Hay pigmentos sensibles al azul (420nm), al verde (535nm) y al amarillo (565nm), lo que nos da la imagen en colores. Los genes que codifican para los fotopigmentos que permiten captar la onda verde y amarilla están bastante próximos en el cromosoma X. Mutaciones de estos genes producen cegueras para los tres colores, dos o uno de ellos.

Conos y bastones son células polarizadas de forma que encontramos un segmento externo, cuello, segmento interno, istmo, soma y por último el axón. El segmento externo está en la capa 2. Es cilíndrico en el bastón y cónico en el cono. Abraza las microvellosidades de las células del epitelio pigmentario. Entre medias hay una matriz extracelular en la que destaca la IRBP (proteína intersticial ligadora de retinoides), que lleva el retinal al epitelio pigmentario y de ahí al fotorreceptor correspondiente. Este segmento externo es la región fotosensible de la célula y presenta los discos membranosos o discos horizontales. Estos discos miden unos 15nm y hay de 600-1000. Tienen que renovarse de forma constante y su vida máxima es de diez días.

Los discos horizontales se forman en la zona del segmento externo más cercana al cuello (parte interna) a partir de la propia membrana plasmática que se invagina. En los bastones esta invaginación pierde la conexión con la membrana plasmática, pero en los conos no se sabe si ocurre. Los discos se van desplazando a la zona más externa del segmento. Quedan apilados y serán fagocitados por el epitelio a los diez días. Por la mañana se produce una fagocitosis masiva de los discos de los bastones, mientras que la de los cono es más dispersa a lo largo de todo el día.

La membrana de estos discos contiene los pigmentos visuales. En el bastón es la rodopsina o púrpura visual, y en el cono es la yodopsina. En los bastones la rodopsina se incorpora inmediatamente a la membrana del disco según el disco se está formado, es decir, nada más producirse la invaginación de la membrana. La yodopsina se puede incorporar a la membrana del disco en cualquier momento y zona del segmento externo. El pigmento visual está formado por dos moléculas. Una es capaz de captar la longitud de onda, la opsina (escotopsina en los bastones y fotopsina en los conos), y la otra es el cromóforo. El cromóforo es el mismo en conos y bastones y es el retinal, un derivado de la vitamina A.

Separando el segmento externo del interno encontramos el cuello o pedículo de fijación, que es una región estrecha que permite fijar el segmento externo al interno. Se observa la presencia de un cilio modificado en el que faltan los microtúbulos centrales (9+0). Esta región registra mucho tráfico de moléculas hacia el segmento externo ya que en este último no hay síntesis de moléculas. A esta altura también aparecen las prolongaciones caliciales, que son prolongaciones cortas que van desde el extremo distal del segmento interno hasta el proximal del segmento externo.

El segmento interno es más grueso en el bastón que en el cono. Se divide en dos regiones. La más externa se llama elipsoide y es eosinófila. Tiene una mayor cantidad de mitocondrias y mayor desarrollo del citoesqueleto, sobre todo microtúbulos. La zona más interna es el mioide y se relaciona con la síntesis de proteínas y lípidos (hay abundante REL, ribosomas, Golgi y glucógeno). También tiene microtúbulos. El segmento interno es la parte de la célula en la que se desarrolla todo el metabolismo para la actividad del fotorreceptor, por lo que contiene la maquinaria metabólica de la célula. Su base se encuentra perforando la capa 3.

El soma de los fotorreceptores se encuentra en la capa 4.el de los bastones se une al segmento interno por el istmo y tiene un reborde citoplásmico estrecho, mientras que en los conos no hay istmo y los núcleos son mayores y más pálidos.

Desde la capa 4 parte una prlongación estrecha que se mete en la capa 5 y se denomina fibra interna. Tiene carácter de axón y termina formando unas estructuras distintas en cono y bastón. En el bastón forma la esférula y en el cono el pedículo. Estas terminaciones tienen alto contenido en vesículas sinápticas. Van a sinaptar con bipolares y horizontales. Las esférulas son ovales y rodean los extremos de las dendritas de las bipolares y horizontales formando multisinapsis. Los pedículos son más grandes y algo más triangulares. Forman tríadas, sinapsis sencillas y contactos interreceptores. En la fóvea cada cono realiza sinapsis con una sola neurona bipolar.

Fisiología de la visión

La transducción es la captación de estímulos luminosos y su transformación a impulsos nerviosos. Cuando no hay luz los fotorreceptores tienen los canales de sodio dependientes de voltaje abiertos y su membrana está despolarizada. Liberan constantemente un neurotransmisor inhibidor. Cuando se da la luz, la rodopsina se va a isomerizar. El 11 cis-retinal reacciona con un fotón y se isomeriza, conviriténdose en 11-trans-retinal, la luminodopsina. La luminodopsina actúa sobre una proteína G que se llama transducina. La GMPc fosfodiesterasa hace que disminuyan los niveles de GMPc. Cuando esto sucede se produce el cierre de los canales de sodio dependientes de voltaje. Se normaliza el voltaje y se llega a hiperpolarizar la célula, momento en el que deja de liberar el neurotransmisor. Es en este momento en el que se produce la transmisión del impulso nervioso. Cuando vuelve la oscuridad, la rodopsina se degrada en opsina y 11-trans retinal. El color rojizo de la rodopsina sólo se observa cuando no hay luz. Si se saca a la luz se produce el denominado blanqueamiento. La rodopsina y el 11-trans retinal son incoloros. El 11-trans retinal pasa a la pars pigmentosa vía IRBP y en el interior de la célula epitelial se produce la conversión del éste en el 11-cis retinal gracias a la retinolisomerasa. El 11-cis retinal es devuelto al cono y bastón a gracias a la IRBP. Allí vuelve a combinarse con opsina para formar rodopsina o yodopsina. En la oscuridad los niveles de GMPc vuelven a elevarse. Cuando se recuperan se vuelven a abrir los canales de sodio dependientes de voltaje, la membrana se despolariza y se vuelve a producir la liberación del neurotransmisor inhibidor, por lo que deja de haber impulso nervioso. Todo esto requiere mucha energía, proporcionada por las mitocondrias del mioide. Las células de Müller también contribuyen de alguna forma metabólica a este proceso ya que intervienen junto con el epitelio pigmentario en la reconversión del trans-retinal.

Las células bipolares tienen dendritas que sinaptan con las esférulas y los pedículos de los fotorreceptores. Hay bipolares que sinaptan con un solo pedículo teniendo una transmisión directa. La información llegaría a una sola ganglionar. En la mayor parte de los casos la transmisión es difusa, es decir, múltiples conos sinaptan con una bipolar, que a su vez sinapta con varias neuronas ganglionares.

El axón de las bipolares sinapta con las dendritas de las células ganglionares. La información puede llegar de forma difusa o directa. Los axones de las ganglionares formarán parte del nervio óptico. Las células enanas reciben información directa de un solo cono a través de una bipolar y están sobre todo en la mácula lútea.

Las células horizontales hacen sinapsis con varias esferas y pedículos. Tienen un soma bastante grande y múltiples prolongaciones. Integran la información captada por conos y bastones de forma que la obtienen por áreas, es decir, compartimentalizan la retina.

Las células amacrinas tienen una única prolongación llamada neurita. Se encuentran haciendo sinapsis con los axones de las bipolares y sobre todo con las dendritas de las ganglionares. Característico de estas células es que sus sinapsis en muchos casos son recíprocas. Muestrean y modulan el estímulo que pasa de la bipolar a la ganglionar.

Vías ópticas

Aunque toda la información sale por el nervio óptico, hay varios tipos de fibras. Las fibras homolaterales son laterales en el nervio y llevan la información que permite la formación de la imagen. Más mediales están las fibras heterolaterales, que llevan información para el reflejo de acomodación del cristalino e información que permite la regulación de los movimientos musculares de la órbita ocular. Los axones de las ganglionares alcanzan el diencéfalo, en concreto las neuronas del cuerpo geniculado lateral. De ahí llegarán hasta la corteza occipital del telencéfalo.

El reflejo de acomodación de la lente lleva sus axones hasta el mesencéfalo, a la región pretectal y al núcleo de Edinger-Westphall. Las eferentes parten del ganglio ciliar y llegan hasta el iris y el cuerpo ciliar. El cristalino puede estar más redondeado, lo que ocurre al enfocar reflejos próximos. El músculo ciliar se contrae y se acerca al cristalino, con lo que éste se abomba. Cuando se enfoca algo distante se relaja el músculo ciliar, el cuerpo ciliar se aleja del cristalino y el cristalino se aplana.

En las vías ópticas, la información que tiene que ver con la musculatura de la órbita llega hasta el tubérculo cuadrigémino anterior del mesencéfalo. De ahí las eferencias irán a parar a los músculos de la órbita ocular.

Medios de difracción

La córnea y el humor acuoso son medios de difracción, pero fueron explicados anteriormente en la estructura histológica del ojo.

El cuerpo vítreo es el espacio que queda por detrás del cristalino y delante de la retina. Es la mayor cámara del globo ocular, de 4mm (4/5 del ojo). Está ocupado por el humor vítreo, que tiene aspecto gelatinoso (99% agua). Este humor se considera un tejido de sostén especializado en el que la matriz extracelular tiene muchas fibrillas de colágeno y ácido hialurónico. La sintetizan los hialocitos. Atravesando el cuerpo vítreo encontramos el conducto hialoideo o de Cloquet, que representa los restos de la arteria hialoidea fetal.

El cristalino es un medio óptico de difracción que tiene una morfología biconvexa y es muy elástico. Una de las causas de la pérdida de acomodación es la pérdida de elasticidad de esta lente con el paso de los años. Así, disminuye la capacidad de enfocar la luz sobre la retina. Es una estructura transparente. La pérdida de su transparencia se conoce como cataratas. Esto se relaciona con que las proteínas del cristalino precipitan y la visión se torna borrosa. Aparecen con la vejez pero también pueden deberse a patologías metabólicas, hereditarias o agentes nocivos como los rayos UV. Se encuentra suspendido del cuerpo ciliar por el ligamento suspensorio o zónula de Zinn, lo que lleva a que se aplane al contraerse el músculo ciliar. Este medio óptico es avascular, lo que supone que sus estructuras se nutren por difusión desde el humor acuoso o el humor vítreo.

Tiene varios componentes. La cápsula o cristaloides no es un tejido conjuntivo sino una lámina basal bastante gruesa, transparente, formada por laminillas de colágeno IV que forman una red hexagonal. La sintetiza células del epitelio anterior. En la zona ecuatorial la cápsula es más gruesa y es donde se anclan las fibrillas de la zónula de Zinn.

El epitelio subcapsular es la hilera de células epiteliales que está sólo en la superficie anterior del cristalino. Son células cúbicas y en su vida se desplazan y dividen por mitosis. En este desplazamiento se acercan hacia la zona ecuatorial y cuando llegan ahí las células se han alargado y rotan para quedar paralelas a la superficie. En ese momento se convierten en las fibras del cristalino. Como las células siguen llegando, se van empujando hacia el centro, a la región del núcleo. Durante su vida, estas células comienzan a sintetizar de forma masiva filensina y cristalinas. Estas células son muy activas y metabolizan mucha glucosa. Cuando los niveles de glucosa son muy altos, el sorbitol (metabolito de la glucosa), se acumula en exceso y las proteínas se insolubilizan, precipitan y el cristalino pierde transparencia y se forman cataratas.

En la región del núcleo las células han perdido su núcleo. Se llaman fibras del cristalino y son anucleares con un tamaño muy considerable, de hasta 10mm de longitud. Son estructuras aplanadas. Estas fibras están repletas de cristalinas. Las cristalinas pueden ser α, β o γ, y son proteínas solubles que elevan el índice de refracción. El cristalino crece durante toda la vida del individuo sin pérdida de fibras. Así, aumenta de tamaño lenta y continuamente. En el núcleo encontramos fibras muy seniles, contraídas y condensadas, pero nunca se eliminan.

El cristalino se relaciona con la miopía y la hipermetropía, en las que el cristalino no es capaz de abombarse o aplanarse correctamente. En la miopía se tiene visión borrosa del objeto lejano, mientras que en la hipermetropía la imagen se forma por detrás de la retina. Esto no impide que los objetos lejanos se sigan viendo bien. La presbicia es una hipermetropía por pérdida de elasticidad del cristalino.

Anejos al globo ocular

Conjuntiva, párpados y aparato lagrimal

La conjuntiva es una membrana traslúcida que tapiza la parte superointerna de los párpados (conjuntiva palpebral) y la superoanterior del globo ocular hasta el limbo esclerocorneal (conjuntiva bulbar o esclerar). Es una mucosa.

Los párpados son un doble pliegue cutáneo anterior al globo ocular que protege la esclerótica y la córnea. Se abren y cierran, con lo que regulan la cantidad de luz que entra en el ojo.

El aparato lagrimal está formado por las glándulas lagrimales accesorias y por una glándula lagrimal principal. Esta última es más grande que las accesorias y está debajo de la conjuntiva, en el margen superior externo de la órbita. Las glándulas lagrimales accesorias son las de Krause y de Wolfring, que se explican con los párpados.

Características histológicas

La conjuntiva se divide en palpebral y bulbar. El epitelio es distinto en las dos partes. La conjuntiva palpebral posee un epitelio estratificado prismático con células caliciformes, mientras que la bulbar tiene un epitelio estratificado cúbico o plano no queratinizado. Debajo de los epitelios encontramos una lámina propia formada por conjuntivo laxo con adipocitos y linfocitos. Está vascularizada (sangre y linfa) y se constata una disminución de la cantidad de fibras colágenas con el paso de los años.

La pinguécula se debe a la exposición continua a polvo, sol y aire. Consiste en un engrosamiento de la conjuntiva bulbar. Los traumatismos, la hipertensión y los tratamientos con anticoagulantes pueden causar hemorragias subconjuntivales, que no alteran la visión. También pueden deberse a infecciones como la ocnjuntivitis. Consiste en una dilatación de los vasos superficiales y un edema conjuntival con secreción. La secreción puede ser acuosa (viral) o purulenta (bacteriana).

En los márgenes de los párpados encontramos las pestañas, que se sitúan en dos o tres hileras. Son pelos rígidos, cortos y curvados con un folículo piloso corto y recto. No tienen músculo erector, su pigmentación es intensa y su vida es corta.

Los párpados están formados por piel, capa subcutánea, músculo orbicular, placa tarsal y conjuntiva. La piel tiene un vello muy fino e incoloro sin papilas dérmicas. La subcutánea es conjuntivo laxo. El músculo orbicular es esquelético y está inervado por el VII par craneal permitiendo que se cierre el párpado. La placa tarsal está formada por tejido conjuntivo denso con fibras colágenas y elásticas, y actúa como esqueleto. Se habla de tarso inferior y superior. Se le asocian el músculo oblicuo menor (tarso inferior) y el músculo palpebral superior (tarso superior). Este último se encarga de echar el párpado hacia atrás y está inervado por el III par craneal. Un defecto en su inervación origina ptosis.

La conjuntiva posee gran cantidad de glándulas:

  • Glándulas de Meibomio: son las más grandes y son amarillentas. Están dentro de los tarsos. Tienen sebo y se encuentran sobre todo en el tarso superior. Su secreción es oleosa y se extiende por encima de la secreción lagrimal. Trata de impedir que los párpados se peguen y que la lágrima se evapore.

  • Glándulas de Zeis: son sebáceas, más pequeñas y drenan su secreción por el folículo de las pestañas.

  • Glándulas de Moll: son sudoríparas apocrinas. Se encuentran en los márgenes de los párpados y tienen unos conductos excretores sinuosos.

  • Glándulas de Krause: son lagrimales accesorias. Se encuentran en el fórnix de la conjuntiva.

  • Glándulas de Wolfring: son lagrimales accesorias. Están en el tarso superior por encima de las de Meibomio.

Todas las glándulas tienen inervación vegetativa simpática del ganglio cervical superior, y parasimpática por el ganglio pterigopalatino. Todas segregan de forma sincronizada con la glándula lagrimal gracias al neurotransmisor VIP.

La glándula lagrimal principal tiene una estructura tubuloalveolar, luz grande y muchos conductos excretores (de seis a doce). También posee células mioepiteliales. Se sitúa en el ángulo superior externo del párpado superior.

La lágrima es una secreción serosa, alcalina y cuando se habla de lágrima se habla del conjunto de secreciones que se mezclan de todas la glándulas (principal, accesorias, caliciformes de la conjuntiva y tarsales). Fundamentalmente tiene proteínas y lípidos pequeños, metabolitos, fármacos y electrolitos. Algunas proteínas son bactericidas y bacteriostáticas como la lisozima (bactericida) y la lactoferrina (bacteriostática). También contiene sIgA.

Funciones

La lágrima lubrifica y humedece la superficie del globo ocular y los párpados, y ayuda a eliminar los cuerpos extraños.

La secreción lagrimal drena por los conductos lagrimales superior e inferior, en el ángulo interno del ojo. Están tapizados por epitelio plano estratificado. Se unen en el conducto lagrimal común, que da paso al saco lagrimal. Éste drena al conducto lacrimonasal, que permite que la lágrima llegue a la cavidad nasal. Estas dos últimas porciones están recubiertas por epitelio respiratorio.

La secreción lagrimal aumenta cuando tenemos emociones intensas, luz intensa o nos exponemos a agentes irritantes químicos o físicos. Una falta de lágrima produce ojo seco o queratoconjuntivitis seca. Tiene consecuencias graves si no se trata porque se deseca la córnea. Puede llevar a ulceraciones, perforación, pérdida de humor acuoso y ceguera.