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El oído con el órgano del equilibrio

Generalidades

Es un órgano sensorial complejo en el que radica la audición (sistema auditivo) y el equilibrio (sistema vestibular). Se divide en oído externo, medio e interno. El externo y medio reciben y transmiten la energía sonora, y el interno la transforma en impulsos eléctricos.

Desarrollo

El oído se va a formar a partir de una invaginación del ectodermo llamada vesícula ótica (otocisto). Es par y aparece en la zona lateral al mielencéfalo. Este ectodermo que se invagina será el origen del epitelio que reviste el laberinto membranoso del oído interno.

En la formación del oído también interviene el ectodermo del primer surco branquial, que formará el conducto auditivo externo y el epitelio que lo reviste. El endodermo de primer y segundo arco branquial va a acabar revistiendo los huesecillos del oído medio, el del primero martillo y yunque y el del segundo el estribo.

El endodermo de la primera bolsa faríngea se convierte en el epitelio que reviste el oído medio y la trompa de Eustaquio. Por último, el mesénquima se transforma en el cartílago, huesos y músculos del oído.

La cresta neural también participa en la formación del oído. De ella derivan los melanocitos de la estría vascular, y también los nervios (células de Schwann del ganglio estatoacústico).

Oído externo

Estructura histológica

Se compone de un pabellón auricular y un conducto auricular externo. El pabellón auricular (oreja) es un apéndice más o menos ovalado que está en la superficie lateral de la cabeza y en nuestra especie es más bien vestigial. Localiza, capta y amplifica las ondas sonoras. La oreja está tapizada por una piel fina con vello, glándulas sebáceas y sudoríparas. Todo se asienta sobre un cartílago elástico. En escasa medida también hay miocitos esqueléticos, los músculos de la mímica.

El conducto auditivo externo tiene forma de S itálica y mide en torno a 2.5cm. Los dos tercios internos están revestidos por una piel fina con folículos pilosos y glándulas. Esta porción está directamente excavada en el hueso temporal y termina de forma brusca en la membrana timpánica o tímpano. El tercio más externo está más dilatado y está recubierto por piel fina con folículos pilosos (pelos del trago), glándulas sebáceas y ceruminosas. Se asienta sobre un cartílago elástico que se continúa con el del pabellón auditivo.

El sebo de las ceruminosas se llama cerumen, que es una mezcla de las secreciones y restos celulares. El cerumen lubrifica el conducto, reviste los pelos y reviste el tímpano. Tiene función de protección frente a la desecación y frente a una posible entrada de insectos. El exceso de cera es perjudicial porque dificulta la audición (hipoacusia).

Oído medio

Estructura histológica de cavidad timpánica, trompa de Eustaquio, antro mastoideo, tímpano

También recibe el nombre de cavidad timpánica y es un espacio aéreo ubicado dentro del hueso temporal. Está revestido por una mucosa delgada con un epitelio cúbico o cúbico bajo que se asienta sobre conjuntivo delgado. En la cavidad hay tres huesecillos y dos músculos.

La cavidad timpánica tiene cuatro lados. La cara anterior se continúa directamente con el inicio trompa de Eustaquio (conecta con la rinofaringe). La cara posterior está en el hueso esponjoso de la apófisis mastoides. En esta cara posterior se sitúa el antro y las celdas mastoideas. La cara lateral la delimita el tímpano, y la medial es una pared ósea que corresponde al oído interno. Aquí encontramos dos orificios, la ventana oval (parte del sistema vestibular) y la ventana redonda (parte del sistema coclear).

La trompa de Eustaquio es un conducto estrecho y aplanado (3.5cm) que permite que la cavidad timpánica se llene de aire (entrada de aire en el oído medio). Iguala la presión del oído medio con la atmosférica. Normalmente la luz está ocluida y se abre sólo en determinados momentos como el bostezo o la deglución. Está revestida por epitelio respiratorio. En su extremo faríngeo se sitúa la amígdala tubárica. A partir de ella pueden ascender y diseminarse gérmenes desde la faringe alcanzando el oído medio. El oído medio se inflamará produciendo una otitis media.

El antro y las celdas mastoideas son espacios aéreos de la apófisis mastoides del hueso temporal. Están recubiertos por el epitelio del oído medio (cúbico-plano). Las otitis medias pueden alcanzar este espacio y se hablaría de mastoiditis.

La cara lateral o membrana timpánica es semitransparente y bastante delgada. Tiene 1cm de diámetro. Está inserta en el surco timpánico óseo a través de una zona de cartílago fibroso. Se distingue una pequeña región en la parte superior (porción fláccida), delgada y laxa, y la porción tensa (el resto, por debajo de la fláccida). La porción tensa se fusiona con el manubrio del martillo. Es la responsable de que el tímpano esté estirado. Tiene una zona más hundida en el centro, el ombligo.

Histológicamente el tímpano se divide en tres partes. La parte media la ocupa tejido conjuntivo fibroso. Desde ahí hacia el conducto auditivo externo tenemos piel, y hacia la cavidad timpánica tenemos la mucosa del oído medio. La piel es más delgada que la del conducto auditivo externo y no se observa que el epitelio se queratinice. Tampoco existen glándulas ni pelos. La capa media representa la mayor parte de la membrana y está formada fundamentalmente por elementos fibrosos  (haces densos de fibras colágenas y fibras elásticas). Las elásticas son más periféricas (subepiteliales) y las colágenas se disponen en un estrato externo en la zona periférica del tímpano en el que las fibras se disponen de forma radial, y un estrato interno situado en el centro de la membrana y con disposición circular. También encontramos vasos sanguíneos y linfáticos de pequeño calibre y fibras nerviosas aferentes. La cara que da al oído medio está revestida por epitelio simple cúbico bajo, aunque también es frecuente encontrar parches de epitelio pseudoestratificado con células ciliadas y caliciformes, además de basales y principales. Las secretoras (caliciformes) secretan moco y las ciliadas lo llevan a la trompa de Eustaquio.

Las ondas sonoras llegan al tímpano y hacen que la membrana timpánica vibre. En la perforación de tímpano pueden producirse trastornos auditivos temporales o permanentes.

Cadena de huesecillos

Los huesecillos están formados por tejido óseo compacto. Están revestidos por epitelio del oído medio y están articulados por articulaciones sinoviales. Se disponen en martillo, yunque y estribo. El manubrio del martillo se une al tímpano y las ondas sonoras se pasan hasta el estribo. Finalmente la onda alcanza la membrana oval ya que el estribo golpea esta zona de la pared ósea.

También encontramos el músculo tensor del tímpano o músculo del martillo (se inserta en el manubrio del martillo) y el músculo estapedio o del estribo, que se inserta en la cabeza del estribo. Este último amortigua los golpes del estribo sobre la ventana oval. En ocasiones ambos músculos se contraen a la vez. Es el reflejo de atenuación y consigue que la cadena de huesecillos se haga más rígida y se transmitan peor las ondas de uno a otro. Ocurre cuando estamos ante un estímulo auditivo demasiado intenso.

Oído interno

Laberintos óseo y membranoso

El oído interno está formado por dos compartimentos laberínticos, uno dentro de otro. El más externo es el laberinto óseo. Son conductos y cavidades comunicados entre sí y que están dentro de la parte petrosa del temporal.

Los conductos internos son membranosos y forman el laberinto membranoso. Son sacos y conductos comunicados entre sí que están dentro del laberinto óseo. Entre él y el laberinto óseo hay perilinfa, y dentro tiene la endolinfa. Se divide en la zona vestibular y la zona coclear.

Endolinfa y perilinfa

Existen tres espacios que contienen líquido. Los endolinfáticos están dentro del laberinto membranoso. Los perilinfáticos están entre los dos laberintos, y los cortilinfáticos están dentro del órgano de Corti.

Los espacios endolinfáticos están revestidos por epitelio con lámina basal y contienen endolinfa. La endolinfa es similar al líquido intracelular (gran cantidad de potasio).

Los espacios perilinfáticos son estrechos y tienen un tejido conjuntivo laxo muy pobre en fibras en el que encontramos dispersos algunos melanocitos. En ellos encontramos la perilinfa, mucho más parecida al líquido extracelular (niveles importantes sobre todo de sodio, y también de calcio, cloro y bicarbonato). Es muy similar al líquido cefalorraquídeo.

Los espacios cortilinfáticos contienen cortilinfa, bastante similar al líquido extracelular.

Endolinfa y perilinfa están en equilibrio iónico. Se crea una diferencia de potencial entre ambas de +80mV. Cuando hay aumento en el volumen de la endolinfa se produce la enfermedad de Menière (vómitos, náuseas, mareos, pitidos y vértigo).

Vestíbulo: conductos semicirculares, utrículo y sáculo

El laberinto óseo se encuentra dentro del hueso temporal. Contiene la perilinfa y el laberinto membranoso. Se divide en tres conductos semicirculares, un vestíbulo y una cóclea o caracol.

El vestíbulo es una cámara ovalada situada en el centro del laberinto óseo. Desde aquí salen los tres conductos semicirculares hacia atrás, y en la parte opuesta sale otro conducto, la cóclea o caracol. En su pared lateral tenemos la ventana oval, donde golpea el estribo.

Los conductos semicirculares son el superior, posterior y lateral. Se disponen en los tres planos del espacio (sagital, frontal y horizontal), perpendiculares entre sí. Sin embargo, en el vestíbulo sólo hay cinco orificios ya que los conductos superior y posterior comparten una rama ósea común. La porción más inicial de los conductos está más dilatada y se denomina aurícula o ampolla.

La zona vestibular del laberinto membranoso se subdivide en tres conductos semicirculares membranosos dentro de los óseos. Dentro del vestíbulo óseo encontramos el utrículo y el sáculo. Los dos se encuentran conectados por el conducto utriculosacular membranoso. Desde el conducto utriculosacular parte el conducto endolinfático, que se dirige hacia las meninges terminando en la zona más ensanchada a nivel de la duramadre, el saco endolinfático. Permite el drenaje de la endolinfa. También existe un conducto perilinfático que drena la perilinfa.

Cóclea: conducto coclear y rampas

Da casi tres vueltas (dos vueltas y tres cuartos) desde la base hasta su vértice. Gira alrededor de un eje de hueso esponjoso llamado columela. Dentro del hueso está el ganglio espiral o de Corti. En la base del conducto hay un orificio, la ventana redonda, que se encuentra cerrada por otra membrana, la membrana timpánica secundaria.

La parte coclear del laberinto membranoso se denomina conducto coclear y se une al sáculo por el conducto reuniens. Se mete por dentro de la cóclea por la zona media, unido a la lámina espiral, de forma que queda un espacio por encima y otro por debajo. A este conducto también se le denomina rampa intermedia. El espacio que queda por encima se llama rampa vestibular y el espacio que queda por debajo se llama rampa timpánica.

La rampa vestibular en la base del caracol queda a la altura de la ventana oval. Además, encontramos la ventana redonda justo en el arranque de la rampa timpánica. El conducto coclear se detiene algo antes que el óseo en la cúpula, por lo que las rampas vestibular y timpánica quedan comunicadas por el helicotrema. Dentro de las rampas vestibular y timpánica tenemos perilinfa. Dentro del conducto coclear hay endolinfa.

El conducto coclear se delimita en su parte superior por la membrana vestibular o de Reissner. En su parte inferior está la membrana basilar. Lateralmente está delimitado por la estría vascular.

La membrana de Reissner está formada por varias capas. En primer lugar hay un mesotelio, que es la capa plana que contacta con la perilinfa de la rampa vestibular. Debajo tenemos una mínima cantidad de conjuntivo laxo y del otro lado tenemos un epitelio plano con algunas células con cortas microvellosidades. Este epitelio está en contacto directo con la endolinfa de la rampa intermedia.

La porción externa del conducto es la estría vascular. Tiene epitelio pseudoestratificado con células basales, intermedias y marginales. Las basales son pequeñas y no alcanzan la luz, y a pesar de ser epiteliales tienen prolongaciones bastante largas en sus caras laterales que se interdigitan unas con otras y con las de fibroblastos (atraviesan la lámina basal). Las marginales están en la parte más superior. Dan a la luz y llama la atención su gran cohesión y que su membrana plasmática basal está muy replegada formando un laberinto basal muy llamativo.

Bajo el epitelio hay una lámina basal no muy desarrollada que con el paso del tiempo tiende a adelgazarse y perderse. Debajo tenemos un conjuntivo muy vascularizado. Además de las células típicas encontramos abundantes melanocitos. Los capilares de esta zona son continuos y son capaces de llegar al propio epitelio. Este conjuntivo se asienta sobre el ligamento espiral.

La estría vascular se encarga de la síntesis de la endolinfa. Está particularmente implicada en regular el metabolismo del órgano de Corti. Esta función se conoce muy poco, pero sabemos que existen algunas sorderas como la sordera de Waardenburg (congénita), en la que hay una mutación en el receptor c-kit que causa trastornos de pigmentación en los melanocitos y hace que no funcione correctamente este órgano.

Regiones sensoriales, crestas ampollares, máculas y órgano de Corti

Hay seis regiones con mecanorreceptores que transducen la energía mecánica a energía eléctrica. En estas regiones encontramos las células ciliadas. Tres regiones están en los conductos semicirculares, dos en el utrículo y sáculo y una sexta en el conducto coclear. La del conducto coclear es el órgano de Corti. Las del utrículo y sáculo se llaman máculas, y las de los conductos semicirculares son las crestas ampollares. Las crestas ampollares y máculas constituyen el aparato vestibular. Registran las aceleraciones, cambios de posición y permiten una orientación espacial.

Las crestas ampollares se encuentran en las ampollas de los conductos semicirculares. Son engrosamientos del epitelio en sentido perpendicular al eje del conducto. En ellas localizamos células ciliadas tipo I y II, y células de sostén. Estas últimas nunca tienen estereocilios pero sí tienen algunas microvellosidades cortas. Tanto las ciliadas como las de sostén son de origen epitelial y están unidas firmemente entre sí. Las células ciliadas tipo I son más abundantes en la zona más apical de la cresta, y las tipo II en la zona basal de la misma. En las crestas la matriz se denomina cúpula y mide 1mm de grosor. Es una masa viscosa formada por proteínas y azúcares que cubre a las células ciliadas. Los estereocilios se meten en unos conductos largos excavados en la matriz. La cúpula está fijada al epitelio opuesto, en el que no hay cresta, y bañada por la endolinfa.

Las máculas están en utrículo y sáculo, y son zonas en las que el epitelio del laberinto membranoso se engruesa. Son zonas de sellado en las que encontramos células ciliadas tipo I y tipo II, y células de sostén. Cuando estamos erectos y sin movernos, la mácula del utrículo está en posición horizontal y la del sáculo vertical, perpendiculares entre sí. Todas las células están muy unidas entre sí, y existe una matriz por encima de ellas llamada membrana otolítica. La membrana otolítica cubre a las células ciliadas, cuyos estereocilios se encuentran incrustados en ella. Es una matriz gelatinosa fundamentalmente formada por azúcares que cuando se observa al microscopio se ve que no es homogénea. Esto se debe a que en su periferia hay cuerpos cristalinos de CO3Ca y proteínas llamados otolitos. La membrana otolítica está bañada por endolinfa. Además de los otolitos hay un surco central llamado estriola en el que hay otolitos menores. En la mácula del utrículo, los estereocilios se orientan hacia la estriola. En la del sáculo, el cinocilio se orienta hacia la porción más alejada de la estriola.

El órgano espiral o de Corti contiene los receptores de la audición. Recorre el conducto coclear desde su base hasta la cúpula. En él encontramos tres espacios tubulares llenos de cortilinfa. Son el túnel externo, espacio de Nüel y el túnel interno o de Corti. Este último es importante para localizar las estructuras del órgano de Corti. Lo que queda hacia la zona lateral es externo y lo que queda al otro lado es interno. El órgano de Corti está revestido por epitelio que se asienta sobre la membrana basilar. Presenta células ciliadas (sensitivas) y dos tipos de células de sostén (falángicas y de los pilares). Además hay células interdentales, de Claudius, de Böttcher y de Hensen. También posee una matriz gelatinosa denominada membrana tectoria.

Las células falángicas son también internas o externas. Las internas forman una sola hilera de células que rodea a las células ciliadas internas. También rodea las terminaciones nerviosas que sinaptan con esas células ciliadas. Las falángicas externas o células de Deiters forman de tres a cinco hileras. Rodean la base de las ciliadas externas y sus fibras, y presentan una prolongación larga llamada falange que va a ascender y en un momento dado termina aplanándose. Forma entonces una estructura sellada de aspecto romboidal que se asocia a otras formando la membrana reticular o placa cuticular apical. Están unidas entre sí y son ciliadas. La lámina reticular permite el sellado del espacio cortilinfático de forma que aísla la endolinfa de la cortilinfa.

Las células de los pilares tienen como característica que su parte basal y apical está muy ensanchada pero la parte media es estrecha. El citoplasma estrecho es rico en microtúbulos que le dan sostén. La mayor parte de orgánulos y el núcleo están en la parte basal del citoplasma. Las bases y las cabezas contactan con las siguientes sellando el espacio y delimitando el túnel interno. La parte media no está en contacto con las adyacentes y deja huecos por los que pasan fibras nerviosas. En dicho túnel interno o túnel de Corti, el pilar interno se asienta sobre el labio timpánico formado por la lámina espiral. El pilar externo se asienta sobre la membrana basilar.

Se forman tres túneles, que son el interno (entre los pilares interno y externo), el espacio de Nüel (entre el pilar externo y las células de Deiters) y el túnel externo o surco espiral externo (entre las células de Deiters y las células de sostén).

Las células interdentales tienen forma piriforme (en botella)  y tienen unas largas prolongaciones aplanadas que van a tapizar el surco espiral interno, sobre el limbo espiral. Las prolongaciones que tapizan este surco están en continuidad con la membrana de Reissner. Estas células secretan los componentes de la membrana tectoria. Su soma está hundido en una especie de túneles o cavidades excavados en el conjuntivo del limbo espiral. Puede haber una sola célula o varias en la misma cavidad. En los que hay varias existe un espacio que permite una comunicación directa, el cráter central. Las células interdentales tienen un núcleo grande y claro, y orgánulos como Golgi, RER, mitocondrias y lisosomas. Su cuello es fino y poseen unas prolongaciones planas con complejos de unión. Se asientan sobre una lámina basal. Cuando el cráter está vacío, gotas de proteoglucanos fluyen hacia la membrana. Están en medio de un conjuntivo bastante denso con fibras y fibrillas de colágeno dispuestas en tabiques verticales. Los fibroblastos se encuentran más abajo que las células interdentales. Estas células sintetizan componentes de la membrana, fundamentalmente proteínas como colágeno II, V, IX y XI, queratinas, y α y β tectorinas.

La membrana tectoria es una lámina posada sobre el órgano de Corti. Su parte medial está directamente fijada a la columela, y su zona lateral se encuentra libre sobre el órgano de Corti. La banda de Hensen está bajo la superficie. Recorre la membrana tectoria y luego se convierte en más superficial. Acaba en el extremo más lateral formando la banda marginal. De esta banda parten trabéculas finas y gelatinosas que permiten el anclaje a las células que tapizan el surco interdental. En el extremo libre parten otros filamentos y constituyen la red marginal. Esta red marginal se ancla a las células de Hensen.

Las células de Hensen son el límite del órgano de Corti. Son células cúbicas-prismáticas que van decreciendo en tamaño. Tapizan el surco espiral externo hasta la estría vascular. A ellas se ancla la red marginal de la membrana tectoria. Además, en el órgano de Corti hay otras células de sostén externas menos importantes. Se asientan sobre la membrana basilar y son las células de Böttcher (cúbicas) y las células de Claudius, que están en continuidad con la estría vascular.

Debajo del epitelio del órgano de Corti tenemos una lámina basal y un conjuntivo que termina formando un revestimiento de células planas llamadas perilinfáticas. Son en realidad fibroblastos con un aspecto muy epitelioide. Debajo no presenta lámina basal. El conjuntivo de la membrana basilar tiene una matriz amorfa muy rica y abundante en la que destacan filamentos de 10nm de diámetro paralelos los unos a los otros. Tienen una disposición transversal. Estos filamentos se asocian formando las fibras basilares o cuerdas acústicas. Encontramos unas 20.000 fibras acústicas a lo largo de todo el conducto coclear. La longitud y diámetro de estas fibras no es constante. Son máximos en la punta, mientras que en la base son muy cortas. Estos cambios en la longitud y diámetro hace que en cada zona estas fibras tengan diferente grado de rigidez. No se sabe muy bien qué son estos filamentos, pero tienen propiedades elásticas. Para cada tipo de frecuencia de un sonido, una zona concreta de la membrana basilar alcanza su vibración máxima, que se consigue justo en la zona con longitud y diámetro precisos para esa frecuencia de sonido.

Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores del sistema vestibular son las células ciliadas, aunque no tienen cilios sino esterocilios. También tienen un cinocilio muy largo y grueso. Los estereocilios están en la membrana apical y se organizan en filas. Además, se ve que están dispuestos en forma de V o W. No tienen todos la misma altura y están dispuestos de forma que esta altura va decreciendo al alejarse desde el cinocilio. Los estereocilios están unidos por enlaces apicales. Así, tienen cierta coordinación entre ellos. Además, su citoesqueleto está asentado sobre la placa cuticular (de actina) de la parte superficial del citoplasma de la célula.

Las células ciliadas pueden ser tipo I y tipo II. Las células ciliadas tipo I tienen aspecto piriforme y toda ella está rodeada en su base por una fibra nerviosa aferente. Cuando la fibra alcanza la célula ciliada tipo I se ensancha en forma de cáliz. También hay terminaciones eferentes que sinaptan con la aferente. Las células ciliadas tipo II son más prismáticas. Normalmente tienen unos estereocilios algo más cortos y mayor desarrollo de orgánulos, en especial REL. Tienen fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes, pero no hay un cáliz que la abrace por completo. Las fibras eferentes controlan la sensibilidad de las células ciliadas, que transducen un estímulo y forman un impulso eléctrico que se transmite a través de la fibra aferente.

En la porción auditiva hay mecanorreceptores  también llamados células ciliadas. Tienen muchos estereocilios y  no encontramos cinocilio, que se pierde en el desarrollo embrionario y sólo deja el corpúsculo basal. Estos estereocilios están incrustados en una matriz extracelular viscosa de forma que su punta no está libre. Esta matriz extracelular gelatinosa está fijada a un epitelio que se encontraría en la porción opuesta. Cuando la matriz se inclina repercute en los estereocilios que están incrustados en ella.

Los estereocilios se pueden flexionar hacia el cinocilio o alejándose de él. En la primera situación el cinocilio se acaba hundiendo, y su membrana muestra una apertura de canales de sodio, potasio y calcio como consecuencia de lo cual se produce la despolarización de la membrana. Esta despolarización se propaga por toda la célula y se produce un impulso nervioso que se transmite al SNC por las fibras aferentes. Si los estereocilios se alejan del cinocilio, este se eleva y la membrana se hiperpolariza. No hay transmisión del impulso y si se estaba transmitiendo cesará.

Las células ciliadas recorren el conducto coclear. Se encuentran en dos posiciones, dividiéndose en internas y externas. De las internas hay una sola hilera en el lado interno del túnel de Corti, cerca de la lámina espiral. Las externas forman de tres a cinco hileras dependiendo de si miramos la base o la zona más apical del conducto coclear. Tienen un importante REL denominado cuerpo de Hensen y una importante cantidad de cisternas subsuperficiales. Tienen gran cantidad de estereocilios altos alineados y orientados de forma que los más altos apuntan hacia la estría vascular. El eje de actina de los estereocilios se une a la placa cuticular. Además, muestran una serie de enlaces entre ellos. Hay unos apicales (con cadherina 23 y miosina 1c) y otros laterales (con miosina VIIa) que permiten la unión del estereocilio con los adyacentes. Defectos en estas proteínas puede llevar a una hipoacusia neurosensitiva, como ocurre en el síndrome de Usher. Estos enlaces permiten dar una respuesta uniforme al controlar que determinados canales iónicos se abran o se cierren. Estos canales iónicos regulados por enlaces se denominan canales iónicos MET o de transducción mecanoeléctrica. El movimiento hacia el estereocilio más alto abre los MET y permite la entrada de sodio. Cuando se produce la despolarización, entre calcio y se libera un neurotransmisor. No todas las células ciliadas tienen estereocilios de la misma longitud. En la base del caracol los estereocilios son más cortos y luego va aumentando su longitud. Una diferencia importante entre las ciliadas internas y externas es que en las internas las puntas de los estereocilios no están incrustadas en una matriz gelatinosa. En estas células caminan libres, por lo que están bañados por la endolinfa. Los estereocilios de las externas sí están en contacto con la membrana tectoria.

Histofisiología

Las crestas ampollares registran el movimiento angular de la cabeza (giros de la cabeza ). Estos movimientos se denominan aceleración rotacional. Al girar la cabeza se mueven las paredes de los conductos semicirculares óseo y membranoso. La perilinfa y endolinfa se mueven más despacio de lo que se mueve la cabeza. Esta diferencia entre el movimiento de la endolinfa y el de la pared hace que la cúpula se incline. Los estereocilios incrustados en su base se acaban flexionando. Si la flexión conduce a una despolarización se descarga un impulso nervioso que llega hasta el SNC. Esta información es importante sobre todo para la coordinación del movimiento de los ojos. Cuanto más se inclina la cúpula al girar la cabeza, mayor rapidez en el movimiento ocular se produce.

Las máculas funcionan de forma que registran cambios de posición de la cabeza y sus movimientos lineales. Son responsables de que percibamos el avance en una dirección y la gravedad (aceleración lineal). Cuando se producen estos movimientos la membrana otolítica se mueve a distinta velocidad de la endolinfa, lo que flexiona los estereocilios. Se se da despolarización se producirán impulsos nerviosos.

El órgano de Corti es el encargado de la percepción del sonido. Cuando la energía sonora pasa del aire a medio acuoso, la mayor parte de la energía se pierde al reflejarse (impedancia). En el oído también pasa esto pero el oído medio está preparado para que dicha impedancia sea mínima, lográndose reducir en la reflexión de la energía sonora. La energía que entra en el oído interno también tiene que volver a salir ya que el laberinto óseo no se puede dilatar, para lo que están diseñadas las ventanas oval (orificio de entrada) y redonda (orificio de salida), que actúa como válvula de escape.

La energía se capta en el oído externo como vibraciones aéreas, alcanza el tímpano en el oído medio y las vibraciones se transforman en mecánicas. Se transmiten por la cadena de huesecillos y golpean la ventana oval. Aquí se pasa de vibración mecánica a hidráulica, que se transmite por la perilinfa en la rampa vestibular. La rampa vestibular se comunica por el helicotrema con la rampa timpánica. Vibra toda la linfa y esto acaba llevando a que la membrana timpánica secundaria se mueva. Los movimientos de la membrana timpánica secundaria son iguales pero opuestos a los producidos por el estribo sobre la ventana oval. En toda esta transmisión de vibraciones también empieza a vibrar la membrana basilar, sobre la que se asienta el órgano de Corti. A las ondas que se producen se las llama migratorias.

Según la frecuencia del sonido vibrará de forma máxima una zona concreta de la membrana basilar. Los de alta frecuencia provocan la vibración más próxima a la base coclear, y las de baja frecuencia hacen vibrar la zona más alta, cerca del vértice coclear. Según lo que vibre se transmitirán diferentes informaciones. Así, la diferenciación topográfica es la base de la división sonotópica de la corteza auditiva. Las diferencias de amplitud (intensidad) se reflejan en que las ondas migratorias sean más o menos fuertes, es decir, al grado de desplazamiento de la membrana basilar. Afectan a la endolinfa, membrana tectoria y órgano de Corti. El hecho de que la endolinfa comience a vibrar provoca la inclinación de los estereocilios de las células ciliadas internas. También se ven afectadas las células falángicas externas del órgano de Corti, que se asientan sobre la membrana basilar. La vibración se transmite a las ciliadas externas y sus estereocilios. Sin embargo, estos estereocilios están incrustados en la membrana tectoria (se transmite a esta la vibración), que tiene un extremo anclado a la columnela. La membrana basilar y la tectoria se fijan en puntos distintos, lo que produce fuerzas de cizallamiento que pueden provocar la flexión de los estereocilios de las ciliadas externas e inducir una despolarización de su membrana que lleva al impulso nervioso.

El hecho de que haya una diferencia de potencial entre endolinfa y perilinfa (80mV) potencia la respuesta celular a las ondas sonoras. La diferencia se debe a que la estría vascular segrega de forma constante iones potasio. El potencial en reposo del espacio cortilinfático es de -70mV, lo que da una diferencia de potencial de 150mV.

Hay alteraciones que conducen a una situación de hipoacusia o sordera. Por ejemplo, el gen Isk se expresa en las células de la estría vascular. Cuando está mutado se produce una alteración en el canal que permite la secreción de potasio y la endolinfa no es normal. Esto hace que el órgano de Corti degenere. Otro gen implicado en el transporte de potasio es el gen para la conexina 26, que se expresa en las uniones GAP células falángicas. Cuando está mutado se produce un reciclaje defectuoso de potasio. Otro gen que puede provocar sordera al mutarse es el de la α tectorina.

Se constata que puede producirse sordera cuando hay una pérdida del número de células ciliadas por infecciones víricas, sustancias ototóxicas y contaminación acústica. Es un proceso distinto al que ocurre con el paso de los años. En la vejez se produce sobre todo pérdida de ciliadas externas. Se atrofian las que quedan y funcionan mal. Tienen estereocilios gigantes y se pierde sobre todo la capacidad para oír sonidos agudos.

Inervación

El oído interno está inervado por el VIII par craneano o nervio vestibulococlear. Tiene una porción vestibular que inerva los receptores vestibulares. Los somas de las neuronas están situados en el ganglio vestibular o de Scarpa. Mandan sus dendritas hasta los receptores vestibulares (células ciliadas tipo I y II). Los axones se dirigen al SNC y acaban en el tronco del encéfalo, dentro de los núcleos vestibulares. Un pequeño porcentaje de fibras secundarias van al cerebelo y a los núcleos de los pares II, IV y VI. Las neuronas de estos núcleos inervan la musculatura ocular.

La porción coclear inerva los receptores auditivos y tiene sus neuronas situadas en el ganglio espiral o de Corti. Existen dos tipos de neuronas. La inmensa mayoría (90%) son neuronas tipo I, muy grandes y bipolares. Sus dendritas se dirigen a la cóclea e inervan células ciliadas internas (90-95%). Se calcula que cada célula ciliada interna está inervada por al menos 10 neuronas. Las neuronas tipo II son más pequeñas y bipolares. Sus dendritas atraviesan el túnel de Corti e inervan las células ciliadas externas. Se ha concluido que los verdaderos receptores auditivos son sólo las ciliadas internas. Las externas son unas células capaces de modificar su forma de forma espontánea y en respuesta a la llegada de un estímulo (elementos intensificadores). El órgano de Corti reacciona antes a los estímulos acústicos, lo que les permite generar energía acústica (EOA) por ellas mismas. Se postula que las externas intensifican los movimientos de la membrana basilar y con ello la respuesta de las células ciliadas internas.

Los axones de las neuronas tipo I y II se dirigen al SNC. Acaban en el tronco encefálico, en los núcleos cocleares del bulbo raquídeo. Desde aquí la información puede seguir ascendiendo y alcanza el tálamo, fundamentalmente los cuerpos geniculados mediales. Desde ahí asciende hasta la corteza auditiva en el lóbulo temporal (ya somos conscientes).

También existe inervación eferente. Estas fibras nerviosas eferentes cerebrales se denominan eferencias cocleares de Rasmussen. Parten del cerebro y van paralelas a las aferencias ascendentes del par VIII. Sinaptan con las fibras aferentes  procedentes de las células ciliadas internas y externas de forma que controlan la llegada al SNC de la información recogida.